Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

интраорганные). В развитии вегетативных узлов выделяют три основных стадии:

1)Стадия первичной закладки (стадия первичных узлов). В эту ста-

дию за счет миграции клеток ганглиозных пластинок происходит накопление клеточного материала в области будущего узла. В результате образуют-

ся первичные ганглии.

2)Стадия концентрации. Происходит слияние между собой первичных узлов с образованием сплошного несегментированного клеточного тяжа.

3)Стадия дефинитивных узлов. В эту стадию осуществляется разделение несегментированного материала с формированием вторичных вегетативных узлов и их окончательным структурным оформлением. При этом во всех узлах оказываются клетки, происходящие из многих сегментов ганглиозной пластинки, что в дефинитивной ВНС обеспечивает множественные связи ганглиев между собой.

Нервные волокна ВНС также появляются гетерохронно. При этом преганглионарные нервные волокна подвергаются миелинизации, тогда как постганглионарные являются безмиелиновыми.

Могут наблюдаться аномалии развития ВНС, связанные с нарушением формирования периферических ганглиев. Наиболее часто они проявляются:

1)во врожденном аганглиозе толстой кишки (болезнь Гиршпрунга);

2)в аганглиозе мочевого пузыря.

СОСТАВ ВНС. В морфофункциональном отношении вегетативная нервная система делится на три отдела: симпатический, парасимпатический и метасимпатический (последний отдел выделяется не всеми исследователями). В свою очередь, симпатическая и парасимпатическая системы состоят из центральных и периферических отделов (Рис. 13.13).

СТИМУЛЯЦИЯ СИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ приводит

кувеличению частоты и силы сердечных сокращений, усилению возбудимости и проводимости миокарда, возрастанию частоты и глубины дыхания, сужению кровеносных сосудов внутренних органов, повышению системного артериального давления (АД), расширению сосудов сердца, мозга и скелетных мышц, расширению бронхов, зрачков глаз. Одновременно снижается тонус гладких мышц желудочно-кишечного тракта (за исключением мускулатуры сфинктеров, которые сокращаются). Под влиянием симпатической нервной системы активируется распад гликогена и жира в депо (гликогенолиз, гликолиз и липолиз соответственно). Кроме того, симпатическая нервная система оказывает адаптационное и трофическое влияние на ткани, стимулирует в них обмен веществ.

51

тракте, кровоснабжение которого усиливается. Сокращается гладкая мускулатура сосудов скелетных мышц. В печени стимулируется новообразование гликогена, в жировой ткани - жира.

Таким образом, симпатическая нервная система обеспечивает активное функционирование организма, и ее тонус преобладает в дневное время, тогда как парасимпатическая система активируется в ночное время и обеспечивает отдых, запасание питательных веществ и энергии, стимулирует репаративные процессы в органах и тканях. Между этими двумя отделами ВНС в известной степени существуют антагонистические отношения.

СТРОЕНИЕ ВНС (Рис. 13.13). С морфологической точки зрения в вегетативной нервной системе существуют два основных отдела: центральный и периферический. В свою очередь, центральные отделы подразделяются на два уровня: 1) сегментарный и 2) надсегментарный.

Надсегментарные вегетативные центры сосредоточены в коре полу-

шарий головного мозга, в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга. В коре больших полушарий таких центров больше всего в лобных и теменных долях. Здесь находятся моторные центры иннервации гладкой мускулатуры внутренних органов и сосудов, центры потоотделения, нервной трофики, обмена веществ и др. В подкорковых ядрах (полосатое тело) со-

держатся центры слюно- и слезоотделения, терморегуляции. Мозжечок участвует в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (в том числе и заживление кожных ран), сокращение мышц, поднимающих волос. По адренергическим нервным волокнам в мозжечок поступает сенсорная информация от внутренних органов.

Ретикулярная формация как надсегментарный центр ВНС играет важную роль в регуляции вегетативных функций. Ее ядра (более 100) формируют надсегментарные центры жизненно важных функций: дыхательный, сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, глотания, рвоты, регуляции обмена веществ и энергии и др.

Особое место среди высших надсегментарных центров ВНС занимает лимбическая система. В ее состав входят структуры среднего, промежу-

точного и конечного мозга: миндалевидное тело, мозговая полоска тала-

муса, гипоталамус, гиппокамп, свод, прозрачная полоска, сосцевидные тела, поясная извилина, пояс и др. Центром лимбической системы является обонятельный мозг. Это объясняется тем, что поведенческие реакции в ходе эволюции формировались на основе обоняния - самого древнего анализатора. Часто лимбическую систему называют висцеральным мозгом, участвующим в регуляции всех вегетативных функций. Наряду с этим она реализует целостную реакцию организма на внешние и внутренние раздражители, проявляющуюся в форме определенного поведения человека.

Гипоталамус является важным звеном лимбической системы и надсегментарным вегетативным центром. Он регулирует многие вегетативные реакции: соединяет ретикулярную формацию ствола с лимбической систе-

53

мой, входит в состав ретикулярной активирующей системы, интегрирует вегетативную и соматическую нервную системы. Часть ядер гипоталамуса образована особыми нейросекреторными нейронами, вырабатывающими нейрогормоны (см. Эндокринную систему).

Надсегментарные центры построены по принципу ядерных, сетчатых и корковых (экранных) нервных центров. Корковые нервные центры со-

держат мультиполярные нейроны, расположенные в одной плоскости послойно. Для этих центров характерно также закономерное расположение нервных волокон (миелоархитектоника), глии (глиоархитектоника), кро-

веносных сосудов (ангиоархитектоника). Ядерные нервные центры надсегментарного уровня также образованы мультиполярными нейронами и имеют свою, не менее сложную цито- (нейроно-), миело-, глио- и ангиоархитектонику. Ретикулярная формация построена по принципу сетчатых нервных центров. В отличие от сегментарных, надсегментарные центры не подразделяются на симпатический и парасимпатический отделы.

Сегментарные нервные центры являются ядерными

центрами. На сегментарном уровне происходит отчетливое разделение ВНС на симпатический и парасимпатический отделы.

Сегментарные центры симпатической нервной сис-

темы. Эти центры представлены латеральными промежуточными яд-

рами боковых рогов серого вещества спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного сегмента (тораколюмбальный центр Якобсона). Ядра образованы мультиполярными корешковыми нейронами, аксоны которых идут в составе передних корешков.

Сегментарные центры парасимпатической нервной

системы находятся в двух удаленных друг от друга отделах ЦНС.

1.Кранио-бульбарный отдел. Он представлен ядрами среднего и продолговатого мозга. В среднем мозге находится добавочное ядро Якубовича глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов). Преганглио-

нарные нервные волокна, образованные аксонами нейронов данных ядер, образуют синапсы на нейронах ресничного узла. Аксоны этих нейронов иннервируют реснитчатую мышцу и мышцу, суживающую зрачок в глазном яблоке, обеспечивая аккомодацию зрения.

В продолговатом мозге залегают три парных ядра.

а) верхнее слюноотделительное ядро. Преганглионарные волокна, об-

разованные аксонами нейронов этого ядра, идут в составе лицевого нерва

(YII пара черепных нервов);

б) нижнее слюноотделительное ядро. Преганглионарные волокна,

идущие от этого ядра, находятся в составе языкоглоточного нерва (IX пара черепных нервов). Аксоны нейронов этих двух пар ядер образуют преганглионарные волокна, идущие в ганглии и образующие синапсы на распо-

54

ложенных в них нейронах. Аксоны нейроцитов ганглиев формируют постганглионарные нервные волокна, иннервирующие поднижнечелюстную,

подъязычную (верхнее слюноотделительное ядро) и околоушную (нижнее слюноотделительное ядро) слюнные железы;

в) дорзальное ядро блуждающего нерва (X пара черепных нервов).

Обеспечивает парасимпатическую иннервацию большинства внутренних органов.

2. Сакральный отдел. Представлен латеральными промежуточными ядрами промежуточной зоны (аналог боковых рогов) 2-4-го сегментов сакрального отдела спинного мозга. Ядра образованы скоплением корешковых нейронов.

Таким образом, аксоны нейронов сегментарных центров формируют

преганглионарные нервные волокна, которые идут к периферическим ве-

гетативным ганглиям и заканчиваются синапсами на нейронах этих гангли-

ев, формирующих постганглионарные нервные волокна. Преганглионар-

ные нервные волокна как в симпатической, так и в парасимпатической нервной системе являются холинергическими.

Периферические отделы ВНС образованы нервными ганглиями, нервными волокнами и нервными сплетениями.

СТРОЕНИЕ ГАНГЛИЕВ ВНС

Вегетативные нервные ганглии подразделяются на ганглии I, II и III

порядков. Ганглии I порядка называются паравертебральными (около-

позвоночными). Они являются парными образованиями, лежащими по обе стороны от позвоночного столба, и соединяются между собой межузловыми ветвями. Так формируется парный симпатический ствол. Вегетативные ганглии II порядка называют превертебральными (предпозвоночными). Данные ганглии расположены по ходу предпозвоночных нервных сплетений. Эти сплетения находятся на аорте и ее ветвях в области шеи, а также в грудной, брюшной и тазовой полостях. Образованы нервные сплетения совокупностью афферентных, а также пре- и постганглионарных симпатических волокон, а также телами мультиполярных нейронов. Ганглии I и II порядков относятся к симпатической нервной системе.

Строение симпатических ганглиев. Симпатические ганг-

лии снаружи покрыты капсулой, от которой внутрь отходят прослойки РСТ (Рис. 13.14). Узлы состоят из мультиполярных нейронов, разных по величине. Их дендриты сильно ветвятся. С ними взаимодействуют преганглионарные нервные волокна. Аксоны клеток образуют постганглионарные нервные безмиелиновые волокна. Они являются адренергическими (за исключением нервных волокон, идущих к потовым железам и некоторым кровеносным сосудам, имеющим холинергическую симпатическую иннервацию). Сре-

55

ди нейронов очень часто встречаются многоядерные и полиплоидные клетки.

Рис. 13.14. Строение симпатического нервного ганглия:

1 - соединительнотканная капсула; 2 – мультиполярные нейроны, окруженные оболочкой из ганглионарных глиоцитов; 3 – прослойки РВНСТ

Каждый нейрон ганглия и его отростки окружены глиальной оболочкой, образованной сателлитной (ганг-

лионарной) нейроглией. Снаружи от глиальной оболочки лежит базальная мембрана глиоцитов и примыкающая к

ней тонкая соединительнотканная оболочка. В отличие от чувствительных узлов, в которых нейроны расположены по периферии, в вегетативных узлах они лежат либо диффузно, либо формируют группы из нескольких клеток. Кроме постганглионарных нейронов, в симпатическом ганглии имеются

малые интенсивно флуоресцирующие нейроны (МИФ-нейроны), кото-

рые выделяют медиаторы норадреналин, дофамин или серотонин (т.е. биогенные амины) и являются тормозными ассоциативными нейронами. Они блокируют передачу возбуждения с преганглионарных нервных волокон на нейроны ганглиев. В ганглиях находятся также нейроны, которые в качестве нейромедиаторов используют пептиды холецистокинин, соматостатин,

вещество Р, энкефалины, вазоинтестинальный полипептид (ВИП). Эн-

кефалин обнаруживается и в МИФ-клетках в сочетании с биогенными аминами.

Строение парасимпатических и метасимаптических

ганглиев (Рис. 13.15). К ним относятся ганглии III порядка. Эти ганглии,

как правило, находятся в интрамуральных или параорганных нервных сплетениях. В стенке полых органов они залегают в подслизистой оболочке (ганглии мейснеровского сплетения) или в мышечной оболочке между ее слоями (ганглии ауэрбаховского нервного сплетения).

Основную массу нейроцитов ганглиев III порядка составляют клетки Догеля трех типов. Клетки Догеля I типа являются эфферентными нейронами. На дендритах или телах этих клеток заканчиваются преганглионарные нервные волокна, а их длинные аксоны образуют постганглионарные безмиелиновые волокна, которые идут к иннервируемым структурам. В связи с

56

большой длиной отростков клетки Догеля I типа называются длинноаксон-

ными. Клетки Догеля II типа называются равноотростчатыми. Они име-

ют отростки одинакового размера, среди которых трудно определить аксон. По функции это чувствительные нейроны. Их дендриты заканчиваются в иннервируемом органе рецепторами, а аксон образует синапс с дендритами или с телом клетки Догеля I типа. Эти два вида клеток Догеля формируют

местные рефлекторные дуги.

Рис. 13.15. Строение парасимпатического нервного ганглия

1- клетки Догеля II типа (равноотростчатые); 2 - прослойки рыхлой соединительной ткани; 3 – клетки Догеля I типа (длинноаксонные); 4 – нервные волокна

Клетки Догеля III типа по функции являются ассоциативными нейронами. Их дендриты образуют связи с несколькими клетками I и II типа, а аксоны идут в соседние ганглии cплетения, осуществляя тем самым межганглионарные связи. Эти клетки связывают клетки Догеля I и II типов и в пределах одного ганглия.

Кроме этих трех основных нейронов, в парасимпатических ганглиях имеются тормозные пуринергические нейроциты, а также нейроны, содержащие пептиды ВИП,

соматостатин и другие нейрогор-

моны, осуществляющие нейроэндокринную регуляцию органов. Нейроны в парасимпатических ганглиях окружены сателлитной глией, базальной мембраной сателлитной глии и тонкой капсулой из РВНСТ.

57

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ДУГИ

Вегетативные рефлекторные дуги, как и соматические, состоят из трех типов нейронов: афферентных, ассоциативных и эфферентных. В зависимости от уровня реализации (т.е. локализации ассоциативного звена) они де-

лятся на местные, или ганглионарные, спинальные и краниобульбарные

рефлекторные дуги (Рис. 13.16).

Рис. 13.16. Сравнительная характеристика соматической (А) и вегетативных (Б) рефлекторных дуг А: 1 – чувствительное нерв-

ное окончание; 2 – дендрит, 3

– тело псевдоуниполярного нейрона спинального ганглия; 4 – спинальный ганглий; 5 – задний корешок спинного мозга; 6 - тело вставочного нейрона; 7 – задний рог спинного мозга; тело мотонейрона; 9 – передний корешок спинного мозга; 10 – двигательное нервное волокно; 11 – двигательное нервное окончание (моторная бляшка); Б: 1 – чувствительное нерв-

ное окончание; дендрит, 3 – тело псевдоуниполярного нейрона; 4 – аксон псевдоуниполярного нейрона; 5 – вставочный мультиполярный

нейрон бокового промежуточного ядра спинного мозга; 6 – преганглионарные волокна, идущие к паравертебральному вегетативному ганглию; 7 – мультиполярный нейрон паравертебрального вегетативного ганглия; 8 – преганглионарные волокна, идущие к превертебральному вегетативному ганглию; 9 – мультиполярный эфферентный нейрон превертебрального ганглия; 10 – постганглионарное нервное волокно (аксон нейрона превертебрального ганглия); 11 – эфферентное нервное окончание; 12 – эфферентное нервное окончание длинноаксонного нейрона интрамурального нервного ганглия (клетки Догеля I типа); 13 – эфферентное нервное окончание постганглионарного симпатического нервного волокна паравертебрального вегетативного ганглия; 14 – чувствительный нервное окончание нейрона паравертебрального ганглия; 15 – чувствительный нейрон превертебрального ганглия; 16 – постганглионарное нервное волокно нейрона паравертебрального ганглия; 17 – тело нейрона паравертебрального ганглия

Вегетативные рефлекторные дуги начинаются чувствительными вегетативными нейронами (предположительно ими являются темные малые псевдоуниполярные нейроны спинальных ганглиев либо нейроны чувствительных ганглиев черепномозговых нервов). Второй нейрон рефлекторной

58

дуги находится или в промежуточном ядре боковых рогов спинного мозга, или в вегетативных ядрах среднего и продолговатого мозга. Нейроны этих ядер называются преганглионарными нейронами. Их аксоны покидают центральные ядра и формируют холинергические преганглионарные нервные волокна. Эти волокна идут к вегетативным ганглиям и образуют синапсы на эфферентных вегетативных нейронах данных ганглиев. Аксоны эфферентных нервных клеток ганглиев образуют постганглионарные нервные волокна, которые идут к иннервируемому органу и вступают в нем в синаптическую связь с рабочими структурами этого органа. Преганглионарные нервные волокна в синаптической нервной системе короче, чем в парасимпатической, а постганглионарные нервные волокна, наоборот, длиннее.

СИМПАТИЧЕСКАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА. Эта дуга начинается рецептором, образованным периферическим отростком мелкого темного псевдоуниполярного нейрона спинального ганглия (чувствительные нейроны рефлекторной дуги). По этому отростку возбуждение, минуя тело, передается на центральный отросток псевдоуниполярного нейрона, а далее - к мульти-

полярным нейронам латерального промежуточного ядра боковых рогов тораколюмбальных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов (преганглионарные холинергические нервные волокна) проходят в составе передних корешков спинного мозга, а затем отделяются от них в виде белых соединительных ветвей и направляются или в паравертебральные, или в превертебральные вегетативные ганглии (соответственно ганглии I и II порядка). Там они через Н-холинорецепторы передают возбуждение на нейроны ганглия. Передача возбуждения блокируется при помощи лекарственных препаратов, называемых ганглиоблокаторами, широко используемыми при лечении бронхиальной астмы, гипертонической болезни, в анестезиологии. Аксоны нейронов ганглиев формируют постганглионарные безмиелиновые адренергические нервные волокна (постганглионарные нервные волокна, идущие к железам кожи, некоторым кровеносным сосудам, получающим холинергическую иннервацию, являются холинергическими), которые, как правило, очень длинные. Они в виде серых соединительных ветвей возвращаются к спинномозговым нервам и идут к иннервируемому органу, где заканчиваются синапсами на секреторных клетках или на гладких миоцитах (мышечной оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки). При этом возбуждение на рабочие структуры передается через - или - адренорецепторы. Блокады передачи возбуждения здесь можно добиться с помощью лекарственных препаратов, называемых - или - адренолитиками, а стимуляцию выделения медиатора и активацию эффекторной структуры вызывают вещества адреномиметики. И те, и другие широко используются во врачебной практике.

Втом случае, если преганглионарные волокна заканчиваются синапсом

впаравертебральном ганглии, говорят о соматической части симпатиче-

59

ского отдела ВНС, поскольку в данном случае постганглионарные нервные волокна направляются к сальным и потовым железам, мышцам, поднимающим волосы, сосудам кожи и скелетных мышц, т.е. соматическим структурам. Меньшая часть преганглионарных волокон проходит через паравертебральные ганглии транзитом, образуя синапсы на нейронах превертебральных ганглиев. Аксоны нейронов этих ганглиев направляются к внутренним органам и формируют висцеральную часть симпатического отдела ВНС.

Эта часть дополняется постганглионарными волокнами паравертебральных узлов.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА. Чувствительное звено в парасимпатической рефлекторной дуге более разнообразное.

1)Темные мелкие псевдоуниполярные нейроны спинальных ганли-

ев. Они являются чувствительными нейронами для сакрального отдела парасимпатической нервной системы.

2)Чувствительные нейроны ганглиев III, YII, IX и X пар черепно-

мозговых нервов. Они обеспечивают афферентное звено для краниобульбарного отдела парасимпатической нервной системы.

3)Клетки Догеля II типа. Являются чувствительными нейронами местных рефлекторных дуг.

Поскольку рефлекторная дуга, реализуемая на уровне краниобульбарного отдела, была рассмотрена выше, здесь рассмотрим рефлекторную дугу парасимпатической нервной системы на примере рефлекторных дуг, реализуемых на уровне сакральных сегментов спинного мозга.

Эти рефлекторые дуги начинаются рецептором, который образован периферическим отростком малых темных псевдоуниполярных нейронов. Затем идут периферический отросток этих нейронов, тело псевдоуниполярного нейрона, его центральный отросток, который направляется в промежуточное латеральное ядро промежуточной зоны спинного мозга (по последним данным, импульс от дендрита псевдоуниполярного нейрона поступает непосредственно в его аксон, не заходя в тело). В промежуточном латеральном ядре аксон образует синапсы с находящимися там нейронами. Аксоны ней-

ронов ядер образуют преганглионарные холинергические нервные волок-

на, которые могут проходить через пара- и превертебральные ганглии, но не образуют там синапсов (идут транзитом). Волокна направляются к параили интраорганным ганглиям (ганглии III порядка) и образуют там синапсы на эффекторных нейронах (длинноаксонные клетки Догеля I типа). Возбуждение на эти клетки передается через никотиновые (Н-) холинорецепторы. Аксоны клеток Догеля I типа образуют очень короткие постганглионарные холинергические нервные волокна и заканчиваются эффекторными нервными окончаниями на гладких миоцитах или железистых клетках. Возбуждение с постганглионарных нервных волокон на рабочие структуры передается через мускариновые (М-) холинорецепторы. Передача возбуждения на клетки Догеля I типа блокируется при помощи ганглиоблокаторов, а на ра-

60