Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

ние, не являющееся физиологичным. При ротовом дыхании слизистая оболочка трахеи и бронхов подсыхает и охлаждается из-за отсутствия увлажнения воздуха и его согревания. В результате наблюдаются функциональные нарушения мерцательного эпителия, переходящие затем в деструктивные изменения.

НОСОГЛОТКА является продолжением дыхательной части полости носа и имеет схожее с ней строение: выстлана многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. В собственной пластинке залегают секреторные отделы мелких белково-слизистых желез, а на задней поверхности - скопление лимфоидной ткани (глоточная миндалина).

ГОРТАНЬ. Стенка гортани состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек (Рис. 17.42. Слизистая оболочка представлена эпителиальной и собственной пластинками. Эпителий является однослойным многорядным мерцательным и состоит из тех же клеток, что и эпителий носовой полости. Голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образована РВНСТ и содержит много эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка

играет роль каркаса гортани. Она состоит из фиброзной и хрящевой частей. Фиброзная часть представлена плотной волокнистой соединительной тканью, а хрящевая часть образована гиалиновой и эластической хрящевыми тканями.

Рис. 17.2. Схема строения гортани 1 – хрящ надгортанника; 2 – собственная пла-

стинка слизистой оболочки; 3 – лимфоидные узелки; 4 – пучки гладких миоцитов ложной голосовой связки; 5 – ложная голосовая связка; 6 – белково-слизистые железы; 7 – щито-

видный хрящ; 8 – желудочек гортани; 9 – истинная голосовая связка; 10 – поперечнополосатые мышцы истинной голосовой связки; 11 – многослойный плоский эпителий (по В.Г. Елисееву и соавт.)

Голосовые связки гортани (истинные и ложные) образованы склад-

ками слизистой оболочки, выступающими в просвет гортани. Их основу составляет РСТ. В составе истинных голосовых связок имеется несколько поперечнополосатых мышц и пучок эластических волокон. Сокращение мышц изменяет ширину голосовой щели и тембр голоса. Ложные голосовые связки, лежащие выше истинных, не содержат мышц, образованы

181

РСТ, покрытой многослойным эпителием. В РСТ собственной пластинки залегают концевые отделы желез и скопления лимфоидной ткани. У маленьких детей ложные голосовые связки содержат большое количество кровеносных сосудов, которые легко переполняются кровью при воспалении, что может приводить к сужению дыхательной щели в первые годы жизни ребенка (ложный круп) и даже послужить причиной смерти.

В собственной пластинке слизистой оболочки гортани находятся простые смешанные белково-слизистые железы.

ФУНКЦИИ ГОРТАНИ.

1.Проведение воздуха и его кондиционирование.

2.Участие в акте речи.

3.Секреторная функция.

4.Барьерно-защитная функция.

ТРАХЕЯ. Как и гортань, трахея является органом слоистого типа (Рис. 17.3). Ее стенка состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой,

фиброзно-хрящевой и адвентициальной.

Рис. 17.3. Строение трахеи.

I – слизистая оболочка: 1

– многорядный столбчатый эпителий; 2 – собственная пластинка слизистой оболочки; II – подслизистая оболочка: 3 – железа трахеи; III – во-

локнисто-мышечно- хрящевая оболочка: изогенные группы хрящевых клеток; IV – адвентициальная оболочка: 5 – кровеносный сосуд; 6 – интрамуральный ганглий

Слизистая оболочка состоит из многорядного реснитчатого эпителия и собственной пластинки слизистой. Мышечная пластинка отсутствует, вме-

182

сто нее имеются единичные пучки гладких миоцитов. Эпителий трахеи содержит такие виды клеток:

1. Реснитчатые (мерцательные);

2.Бокаловидные;

3.Вставочные;

4.Базальные;

5.Эндокринные.

6.Дендритные клетки (клетки Лангерганса).

Строение и функции бокаловидных, реснитчатых, вставочных и базальных клеток такие же, как в эпителии полости носа. Бокаловидные и реснит-

чатые клетки образуют слизисто-реснитчатый (мукоцилиарный) конвей-

ер. В норме соотношение бокаловидных и реснитчатых клеток равно 1:10. В этом случае осуществляется оптимальная работа мукоцилиарного конвейера: реснички реснитчатых клеток полностью эвакуируют слизь, секретируемую бокаловидными клетками. При курении, воспалении трахеи и действии профессиональных вредных факторов соотношение изменяется в пользу бокаловидных клеток. Образуемая ими в избыточном количестве слизь не успевает удаляться, застаивается, теряет свои бактерицидные свойства и инфицируется. Это ведет к развитию воспалительного процесса - трахеита (“трахеит курильщиков"). Подобные процессы происходят и в бронхах,

приводя к развитию “бронхита курильщика”.

Эндокринные (нейроэндокринные) клетки имеют пирамидную фор-

му, в базальной части содержат секреторные гранулы с гормонами серото-

нином, дофамином, пептидом, относящийся к кальцитониновому гену, кальцитонином, бомбезином, вазоинтестинальным полипептидом, а также нейромедиатором норадреналином.

Роль этих веществ заключается в регуляции секреции желез, гладких миоцитов воздухоносных путей и процесса дыхания в целом. Эндокринные клетки воздухоносных путей относятся к APUD-системе. Показано, что они тесно взаимодействуют с эфферентными нервными окончаниями, которые модулируют их деятельность. Эндокриноциты воздухоносных путей участвуют в различных видах патологии, в том числе и в аллергических реакциях.

Базальные клетки являются малодифференцированными и играют роль камбия. Вставочные (переходные) клетки относят к дифференцирующимся клеткам. Они способны к митотическому делению, но достаточно быстро приобретают способность к дифференцировке в реснитчатые, бокаловидные и эндокринные клетки.

В эпителии трахеи и других воздухоносных путей обнаружены анти-

генпредставляющие дендритные клетки Лангерганса. Они имеют мезен-

химное происхождение и схожи по строению и функциям с аналогичными клетками эпидермиса. Клетки способны захватывать антигены внешней среды, подвергать их процессингу и затем передавать в высокоиммунной форме Т-лимфоцитам, запуская иммунные и аллергические реакции. Клетки имеют

183

отростчатую форму и содержат в цитоплазме гранулы Бирбека, являющиеся специфическим маркером данных клеток. Более подробно клетки Лангерганса будут рассмотрены в 21 главе.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована РСТ. Она содержит большое количество эластических волокон, лимфоидные узелки, разрозненные гладкие миоциты. Эластические волокна в значительном количестве лежат на границе собственной пластинки и подслизистой оболочки, отделяя их друг от друга. Основными клетками собственной пластинки являются фибробласты, плазмоциты, тучные клетки, макрофаги, а также различные лейкоциты. Плазмоциты собственной пластинки осуществляют синтез иммуноглобулина класса А.

Подслизистая оболочка образована РСТ. В ней располагаются сложные белково-слизистые трахеальные железы. Их секрет увлажняет поверхность эпителия, содержит секреторные антитела. Слизистые клетки находятся в выводных протоках желез, тогда как концевые отделы образованы белковыми экзокриноцитами. Таким образом, в выработке секрета трахеальных желез участвуют как выводные протоки, так и концевые отделы. Некоторые авторы описывают в составе желез трахеобронхиального дерева миоэпителиальные клетки, лежащие снаружи от секреторных клеток и обеспечивающие продвижение секрета. В состав секрета желез кроме слизи и различных белковых веществ входит секреторный компонент секреторных антител. Он соединяется с иммуноглобулином класса А, формируя полноценные антитела. Этот компонент повышает резистентность молекул антител к различным агрессивным веществам, а также препятствует прилипанию микроорганизмов к поверхности слизистой оболочки. Кроме того, он способен непосредственно инактивировать вирусы, бактерии и их токсины. В подслизистой оболочке содержится сосудистое сплетение трахеи.

Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновой хрящевой ткани, образующей 20 полуколец, и входящих в состав надхрящницы плотной и рыхлой волокнистых соединительных тканей. На задней поверхности трахеи концы хрящевых полуколец соединяются пучками гладких миоцитов, что способствует прохождению пищи по пищеводу, лежащему позади трахеи.

Адвентициальная оболочка трахеи образована РСТ.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ ТРАХЕИ. Проникающие в трахею со стороны адвентициальной оболочки артерии формируют в подслизистой оболочке несколько параллельных сплетений. От артерий этих сплетений отходят артериолы, которые в собственной пластинке распадаются на густую капиллярную сеть. Венозное русло образует три сплетения: в собственной пластинке, подслизистой и адвентициальной оболочках.

Чувствительная иннервация трахеи осуществляется спинномозговыми нервами. Эфферентная иннервация обеспечивается как симпатическим, так и парасимпатическим отделами ВНС. Симпатическую иннервацию получа-

184

ют трахеальные железы, сосуды и гладкие миоциты задней стенки трахеи. Нервные волокна вступают также в контакт с мерцательным эпителием. Парасимпатическая иннервация трахеи обеспечивается блуждающим нервом, волокна которого заканчиваются на клетках Догеля I типа интрамуральных (адвентициальных) нервных ганглиев. Парасимпатические нервы заканчиваются на трахеальных железах и гладких миоцитах задней стенки, а также подходят к эпителию слизистой оболочки. Чувствительные и эфферентные нервные волокна образуют в трахее два сплетения. Стимуляция симпатической нервной системы вызывает подавление секреции бокаловидных клеток покровного эпителия и трахеальных желез, расслабление миоцитов кровеносных сосудов и миоцитов задней стенки . Одновременно усиливается биение ресничек мерцательных клеток. Стимуляция парасимпатической нервной системы оказывает противоположный эффект, за исключением деятельности ресничек реснитчатых клеток, которая также усиливается.

Трахея на нижнем конце делится на 2 ветви, образуя главные бронхи, которые входят в состав корня легких. Главными бронхами начинается бронхиальное дерево. Оно подразделяется на внелегочную и внутрилегочную части.

ЛЕГКИЕ ФУНКЦИИ.

1.Газообменная функция (функция внешнего дыхания, респира-

торная функция). В легких происходит поглощение кислорода, насыщение им крови и выделение углекислого газа.

2.Терморегуляторная функция. Эта функция заключается в выделении с выдыхаемым воздухом части тепловой энергии. Теплопотери резко возрастают при интенсивной физической работе, которая сопровождается учащением дыхания с увеличением теплоотдачи. Это препятствует перегреванию организма.

3.Участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия. Углекисло-

та является частью буферных систем крови, и ее выделение легкими регулирует деятельность этих систем. При резко учащенном дыхании при патологических процессах может наблюдаться повышение рН крови с формированием дыхательного алкалоза, тогда как при гиповентиляции легких рН крови снижается и развивается дыхательный ацидоз.

4.Регуляция свертывания крови. Легкие в больших количествах образуют тромбопластин и гепарин, которые участвуют в деятельности коа-

гулянтно-антикоагулянтной системы крови. Помимо этого, в легких в оп-

ределенной степени происходит тромбоцитопоэз, реализуемый мигрирующими сюда из красного костного мозга мегакариоцитами. Поэтому оттекающая от легких кровь содержит больше тромбоцитов, чем притекающая.

5.Регуляция водно-солевого обмена. С выдыхаемым воздухом выде-

ляются пылевидные частицы воды и некоторые минеральные вещества.

185

6.Регуляция эритропоэза путем секреции эритропоэтина. При забо-

леваниях легких эта функция легких может нарушаться, и такие заболевания иногда сопровождаются анемией.

7.Барьерно-защитная и иммунологическая функции. Установлено существование в легких бронхассоциированной лимфоидной ткани

(БАЛТ), которая является частью иммунной системы организма. В ее состав входят антигенпредставляющие клетки Лангерганса эпителия бронхов, тучные, плазматические клетки, макрофаги и разрозненные лейкоциты собственной пластинки, а также одиночные лимфоидные узелки, располагающиеся в стенке бронхов и перибронхиально.

8.Участие в обмене липидов. В легких интенсивно расщепляется жир. Образующаяся энергия идет на согревание слизистых оболочек воздухоносных путей и альвеол, а также вдыхаемого воздуха, особенно в холодное время года. У людей с нарушением функций легких часто нарушается и липидный обмен, и, наоборот, у лиц с ожирением снижается и ряд функций легких.

9.Эндокринная функция легких заключается в биосинтезе гормона эритропоэтина, а также целого ряда пептидных гормонов клетками АPUDсистемы, локализованными в эпителии внутрилегочных бронхов.

10.Депонирующая функция. В сосудистой системе легких может депонироваться значительное количество крови. Особенно важна способность легких депонировать лейкоциты и тромбоциты. Благодаря этому они участвуют в регуляции содержания этих форменных элементов в периферической крови.

11.Фильтрационная функция легких заключается в захвате из крови так называемых физиологических эмболов: обрывков плаценты, частиц костного мозга, а также микротромбов. После захвата их легкими они подвергаются разрушению.

12.Участие в деятельности ренин-ангиотензин-альдостероновой системы. Эта система участвует в регуляции почечного кровотока, артериального давления, водно-солевого обмена (см. Выделительную систему). В легких высока активность специального ангиотензин-конвертирующего фермента. С помощью последнего осуществляется один из этапов деятельности этой системы, а именно превращение ангиотензина I в мощный вазоконстриктор ангиотензин II. Наряду с сокращением артериальных сосудов ангиотензин II стимулирует секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечников, усиливающего реабсорбцию жидкости в почках, и участвует

вразрушении брадикинина, одного из важнейших вазодилататоров. Все это приводит к повышению артериального давления.

13.Выделительная функция. Легкие выделяют некоторые конечные продукты обмена веществ, яды, в том числе алкоголь. Данная функция резко возрастает при поражении почек (уремии).

186

14. Дезинтоксикационная функция заключается в окислении ряда токсических веществ до безвредных соединений.

Таким образом, все функции легких можно разделить на две группы: 1)

респираторная (дыхательная) функция и 2) нереспираторные функции.

Легкие являются жизненно важными органами. Значительное их повреждение приводит к критическому состоянию. Часто легкие наряду с кожей и почками определяют как “шоковый” орган, т.к. при шоке в них происходят резко выраженные патологические изменения. Шоковое легкое характеризуется формированием очагов ателектазов (спадений альвеол), серозногеморрагическим отеком с выпадением фибрина в просвет альвеол, гемостазом и тромбами в микроциркуляторном русле. Это ведет к развитию острой дыхательной недостаточности.

1.СТРОЕНИЕ. Легкие состоят из двух основных частей (Рис. 17.6):

2.Внутрилегочные бронхи, формирующие бронхиальное дерево легких.

3.Респираторный отдел – представлен многочисленными ацинусами,

формирующими паренхиму легких. Строма легких в норме развита очень незначительно. При патологии (пневмосклероз) происходит избыточное образование соединительной ткани периваскулярно, перибронхиально, субплеврально и в интерстиции, что ведет к резкому нарушению газообменной функции легких.

БРОНХИАЛЬНОЕ ДЕРЕВО (Рис. 17.4, 17.5)) начинается правым и левым главными бронхами, которые делятся на 3 в правом и 2 в левом легком долевых бронха. Долевые бронхи подразделяются на внелегочные зо-

нальные бронхи. Эти бронхи образуют 10 внутрилегочных сегментарных бронхов. Последние последовательно разделяются на субсегментарные,

междольковые, внутридольковые бронхи и бронхиолы и терминальные бронхиолы.

Существует также классификация бронхов по их диаметру. По данному признаку выделяют бронхи крупного, среднего и малого калибра.

Долевые, зональные и сегментарные бронхи являются бронхами крупного калибра, субсегментарные - среднего, а междольковые и внутридольковые - малого калибра.

СТРОЕНИЕ БРОНХОВ. Стенка бронхов так же, как и стенка трахеи,

состоит из четырех оболочек: респираторной слизистой, подслизистой, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентициальной. Эти оболочки на протяжении бронхиального дерева претерпевают существенные изменения.

187

Рис. 17.4. Строение воздухоносных и респираторных отделов легкого (схема)

1 – трахея; 2 – главный бронх; 3 – крупные внутрилегочные бронхи; 4 - средние бронхи; 5 – бронхи малого калибра; 6 – терминальные бронхиолы; 7 - альвеолярные бронхиолы; 8 – альвеолярные ходы; 9 – альвеолярные мешочки (в полукруге – ацинус). По Ю.И. Афанасьеву и соавт.

1. Внутренняя, респираторная слизистая оболочка состоит из трех слоев: однослойного столбчатого многорядного реснитчатого эпителия, собственной и мышечной пластинок слизистой оболочки. В состав эпителия входят 7 видов клеток. Реснитча-

тые, бокаловидные, ба-

зальные и эндокринные клетки были рассмотрены выше. Помимо них, в

эпителии имеются секреторные, каемчатые (безреснитчатые) и дендрит-

ные клетки (клетки Лангерганса). Указанные клетки встречаются в основном в дистальных отделах бронхиального дерева.

Секреторные клетки (клетки Клара) находятся в эпителии бронхов малого калибра, бронхиол и особенно в респираторных бронхиолах. Они лишены ресничек и микроворсинок. В их цитоплазме содержатся секреторные гранулы, развиты органеллы белкового синтеза. Клетки секретируют ферменты, разрушающие сурфактант (см. ниже). Показано участие клеток Клара в функционировании дезинтоксикационной системы легких, вклю-

чающей также альвеолярные макрофаги, пневмоциты II типа и эндотелий сосудов. При помощи фермента цитохрома Р-450 клетки Клара разрушают поступающие с вдыхаемым воздухом токсические вещества. Клетки Клара секретируют также гликозаминогликаны, определяющие консистенцию секрета бронхов. Предполагается их участие в синтезе компонентов сурфактанта.

188

взаимодействуют также с тканевыми базофилами собственной пластинки. Таким образом, формируется местная регуляторная система: эндокриноциты и каемчатые клетки эпителия, тканевые базофилы собственной пластинки слизистой оболочки, нервные окончания. Эта система осуществляет рецепцию и анализ раздражителей (в первую очередь содержание в воздухоносных путях кислорода и углекислого газа) и формирует ответную реакцию, проявляющуюся в сужении или расширении просвета бронхов.

Дендритные клетки имеют отростчатую форму и связываются друг с другом при помощи отростков, формируя сеть. Доля этих клеток в эпителиальном пласте составляет около 10%. Клетки имеют костномозговое происхождение и являются антигенпрезентирующими клетками.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из РВНСТ, богатой эластическими волокнами. В ней находятся лимфоидные узелки БАЛТ, сосуды, нервные стволики.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована гладкой мышечной тканью. Подслизистая оболочка представлена РСТ. В ней лежат концевые отделы сложных смешанных слизисто-белковых желез. Секрет желез увлажняет слизистую оболочку. В его состав входят секреторные иммуноглобулины. Фиброзно-хрящевая оболочка образована хрящевой и плотной волокнистой соединительной тканями. Адвентициальная оболочка представлена РСТ.

На протяжении бронхиального дерева строение оболочек бронхов изменяется. Стенка главных бронхов похожа на стенку трахеи с тем отличием, что фиброзно-хрящевая оболочка содержит не полукольца, а замкнутые хрящевые кольца. В крупных бронхах хрящ образует несколько пластин. Количество и размеры их уменьшаются по мере уменьшения диаметра бронха. В бронхах среднего калибра гиалиновая хрящевая ткань заменяется эластической. В бронхах малого калибра хрящ полностью отсутствует. Изменяется эпителий. В крупных бронхах он многорядный, затем постепенно становится двурядным, а в терминальных бронхиолах превращается в однорядный кубический. В эпителии пропорционально уменьшению ширины просвета уменьшается число бокаловидных клеток. Это необходимо для уменьшения количества продуцируемой слизи, способной вызвать закрытие суживающихся воздухоносных путей. Толщина собственной пластинки уменьшается, а мышечной, напротив, увеличивается. Это обстоятельство способствует возникновению приступов бронхиальной астмы в условиях патологии, когда в результате сокращения гладких миоцитов происходит резкое сужение просвета мелких бронхов, стенка которых лишена жесткости из-за отсутствия фиброзно-мышечно-хрящевой оболочки. В бронхах малого калибра в подслизистой оболочке исчезают слизистые железы по той же причине, по какой уменьшается количество бокаловидных клеток. Снижается толщина адвентициальной оболочки.

190