Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

(разрушение и слущивание мезотелия) брюшины при воспалительных процессах вызывает сильный болевой синдром и иногда приводит к формированию спаек, которые ограничивают подвижность петель кишечника и могут вызывать заворот кишок и кишечную непроходимость.

Адвентициальная оболочка заменяет серозную оболочку в тех органах, для которых нет необходимости в подвижности или когда необходима фиксация органа в месте его локализации (часть пищевода и прямой кишки). Адвентициальная оболочка образована РВНСТ. Как и серозная оболочка, она содержит нервное и сосудистое сплетения.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЖЕЛЕЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Многочисленные железы пищеварительного тракта имеют различную топографию по отношению к его стенке (см. рис. 19.3).

1.Интраэпителиальные железы (бокаловидные клетки, слизистые клетки эпителия желудка). Эти железы лежат в составе эпителиального пласта. Они не имеют органного строения и либо лежат поодиночке (бокаловидные клетки, являющиеся одноклеточными железами), либо формируют эпителиальный пласт, т.е. ткань (слизистые клетки эпителия желудка).

2.Железы, расположенные в собственной пластинке слизистой обо-

лочки. Все железы, локализующиеся в собственной пластинке слизистой оболочки, являются простыми.

3.Железы, секреторные отделы которых лежат в подслизистой обо-

лочке (такие железы всегда являются сложными).

4.Железы, целиком расположенные за пределами пищеварительного канала и открывающиеся выводными протоками в его просвет

(большие слюнные железы, печень, поджелудочная железа). Железы 2- 4-й групп имеют выраженные признаки органного строения.

ИННЕРВАЦИЯ И ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО

ТРАКТА

Чувствительная иннервация органов пищеварительного канала осуществляется афферентными нейронами, происходящими из трех источников: 1) псевдоуниполярные нейроны спинальных ганглиев; 2) нейроны чувствительного ядра блуждающего нерва; 3) равноотростчатые нейроны (клетки Догеля II типа) интрамуральных нервных ганглиев). Дендриты каждого из этих нейронов образуют в стенке пищеварительного канала разнообразные нервные окончания (Рис. 19.4).

Эфферентная иннервация пищеварительной трубки осуществляется за счет симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Симпатический отдел представлен экстрамуральными нервными ганглиями: верхним шейным, звездчатым (иннервирует пищевод), а также ганглиями солнечного и тазового сплетений, иннервирующими желудок и кишечник. Аксоны нейронов этих ганглиев образуют постганглионарные нервные волокна, идущие к рабочим структурам (гладким миоцитам, железам и др.) иннервируемых органов. Парасимпатическая иннервация осуще-

231

ствляется в основном блуждающим нервом, преганглионарные волокна которого направляются к интрамуральным нервным ганглиям сплетений: межмышечного, или ауэрбахова (иннервирует в основном мышечную оболочку) и подслизистого, или мейсснерова (иннервирует покровный эпителий, мышечную и собственную пластинки слизистой оболочки, железы РВНСТ подслизистой оболочки). Возбуждение симпатического отдела подавляет моторику (одновременно сокращается мускулатура сфинктеров) и секреторную деятельность желудочно-кишечного тракта, а возбуждение парасимпатического отдела оказывает стимулирующее влияние на мышечную ткань и железы.

Рис. 19.4. Схема иннервации стенки пищеварительного канала (на примере желудка)

Парасимпатическая иннервация:

1 – чувствительное окончание в стенке желудка; 2 – нейрон чувствительного узла блуждающего нерва; 3 – нейрон чувствительного ядра блуждающего нерва; 4 – нейрон вегетативного дорзального ядра блуждающего нерва; 5 – преганглионарное холинергическое нервное волокно в составе блуждающего нерва; 6 – нейрон Догеля I типа (длинноаксонный) в составе интрамурального узла желудка; 7 – постганглионарное холинергическое волокно и его окончание на гладком миоците; 8 – клетка Догеля II типа в интрамуральном ганглии желудка; Симпатическая иннервация:

9 – чувствительное нервное окончание в стенке желудка; 10 – чувствительный нейрон спинномозгового узла; 11 – нейрон симпатического ядра спинного мозга; 12 – преганглионарное холинергическое волокно в составе белой соединительной ветви; 13 - эфферентный нейрон в полулунном узле солнечного сплетения; 14 – постганглионарное адренергическое

нервное волокно в составе большого чревного нерва

Пищеварительная трубка богато кровоснабжается. Артерии формируют три крупных артериальных сплетения: подсерозное, мышечное (выражено не во всех органах) и подслизистое. От этих сплетений отходят более мелкие сосуды, формирующие обильные капиллярные сети вокруг желез, крипт, желудочных ямок, в ворсинках, мышечной оболочке. Капилляры сливаются в вены, формирующие венозные сплетения. Лимфатические сосуды также формируют три сплетения: в наружной оболочке (пищевод), мышечной и

232

подслизистой оболочках. Лимфокапилляры образуют сети в собственной пластинке слизистой оболочки, вокруг желез и в мышечной оболочке.

ПЕРЕДНИЙ ОТДЕЛ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. ОРГАНЫ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

К органам ротовой полости относятся губы, щеки, десны, зубы, язык, твердое и мягкое небо, миндалины. В полость рта открываются выводные протоки больших слюнных желез.

ФУНКЦИИ ПЕРЕДНЕГО ОТДЕЛА: механическая и химическая обработка пищи, определение ее вкусовых качеств, глотание и продвижение пищи в пищевод.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ. Большинство органов ротовой полости можно отнести к органам слоистого типа, т.к. в них структуры располагаются послойно в виде оболочек. Имея общий план строения со всей пищеварительной трубкой, органы ротовой полости имеют и свои особенности.

Слизистая оболочка (слизистая кожного типа) состоит из многослойного плоского неороговевающего (в ряде случаев ороговевающего) эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Эпителий помимо эпителиоци-

тов содержит меланоциты, дендритные клетки Лангерганса, клетки Меркеля и обладает потенциальной способностью к ороговению. Он выполняет выраженную барьерно-защитную функцию. В зависимости от способности клеток эпителия к ороговению всю слизистую оболочку ротовой полости делят на три участка.

1. Выстилающая слизистая оболочка содержит в своем составе много-

слойный плоский неороговевающий эпителий. Она покрывает щеки, мягкое небо, язычок, губы, дно ротовой полости, нижняя поверхность языка.

2.Жевательная слизистая оболочка покрывает десны и твердое небо.

Она подвергается значительным механическим нагрузкам при жевании, и поэтому эпителий ее содержит роговой слой для противостояния этим нагрузкам.

3.Специализированная слизистая оболочка. Покрывает верхнюю и боковые поверхности языка. Она формирует специализированные структуры

– сосочки, в части которых находятся вкусовые луковицы, являющиеся хеморецепторами.

Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. Подслизистая оболочка может отсутствовать (в деснах, части твердого неба, на верхней и боковых поверхностях языка). Мышечная оболочка образована поперечнополосатой мышечной тканью.

Слизистая оболочка ротовой полости постоянно увлажняется за счет слюны, вырабатываемой многими слюнными железами ротовой полости (малыми и большими). Эпителий слизистой оболочки состоит из различно дифференцированных клеток - эпителиоцитов, которые образуют три основ-

233

ных слоя: базальный, шиповатый и слой плоских клеток. Эпителий ротовой полости является многослойным плоским неороговевающим, однако поверхностные клетки могут ороговевать.

ГУБЫ В губе различают кожную, промежуточную и слизистую части (Рис.

19.5). Кожная часть губы имеет строение кожи: покрыта эпидермисом, содержит сальные и потовые железы, волосы. Под эпидермисом находится РВНСТ, образующая длинные сосочки.

Рис. 19.5. Схема сагиттального разреза губы (по В. Аддисону)

1 – эпидермис кожной части; 2 – промежуточная часть; 3 - видоизмененный эпидермис промежуточной части; 4 – высокие сосочки; 5 – слизистая часть, многослойный плоский неороговевающий эпителий; 6 – губные железы; 7 – круговая мышца рта; 8 – сальная железа кожной части

Промежуточная часть

характеризуется уменьшением толщины рогового слоя эпидермиса, отсутствием волос и потовых желез. Сальные железы здесь еще сохранены. Эпителий резко утолщается, в него вдаются длинные соединительнотканные сосочки, содержащие много капилляров, которые просвечивают через эпителий. Поэтому переходная зона имеет красный цвет. Сли-

зистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, толщина которого резко возрастает. Собственная пластинка образует сосочки небольшой длины. В подслизистой оболочке находятся концевые отделы губных слюнных желез, которые являются сложными альвеолярнотрубчатыми железами слизисто-белкового типа.

Губы выполняют следующие функции.

1.Механическая функция заключается в захвате пищи. Кроме того, губы играют вспомогательную функцию в процессе жевания.

2.Рецепторная функция связана с наличием в губах большого количества нервных окончаний. У человека губы относятся к эрогенным зонам.

234

3.Барьерно защитная функция выражается в том, что мощный эпителиальный слой губы защищает подлежащие ткани от повреждения механическими, термическими и химическими факторами.

4.Участие в артикуляции речи.

5.Губы содержат малые слюнные железы и, таким образом, участвуют

всекреции слюны.

6.Губы участвуют в ограничении преддверия полости рта.

ЩЕКИ

Щеки выполняют ряд функций.

1.Ограничение преддверия полости рта.

2.Участие в механической обработке (перемешивании) пищи.

3.Участие в артикуляции речи.

4.Щеки содержат малые слюнные железы и, следовательно, участвуют

всекреции слюны.

Щеки (Рис. 19.6) состоят из трех частей: мандибулярной, или нижнечелюстной, максиллярной (верхнечелюстной) и промежуточной, расположенной на уровне зубов. Две первые части по своему строению похожи на слизистую часть губы.

Рис. 19.6. Строение щеки (по Л.И. Фалину)

1 – многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 – мышцы щеки; 4 – подслизистая оболочка

Промежуточная часть щеки представляет собой ту линию, по которой в эмбриональном периоде срастались губы, и по своему строению похожа на промежуточную часть губы. Она имеет ширину около 1 см и тянется от угла рта до ветви нижней челюсти. Промежуточная часть имеет более бледную ок-

раску, т.к. часто подвергается ороговению из-за трения об зубы и нередкого прикусывания. Эта часть часто называется белой линией щеки. Сосочки здесь имеют значительно большие размеры, слюнные железы отсутствуют, но встречаются сальные железы без волосяных фолликулов, аналогичные таковым в переходной части губы. Описанные особенности строения промежуточной зоны свидетельствуют о том, что она является местом перехода кожи в слизистую оболочку ротовой полости.

235

стую оболочку из собственной пластинки слизистой оболочки в надкостницу небных костей входят толстые пучки коллагеновых волокон, которые неподвижно прикрепляют слизистую оболочку к подлежащим костям.

2.Железистая зона твердого неба располагается сзади от жировой зоны. В подслизистой оболочке зоны располагаются многочисленные концевые отделы небных слюнных желез. Это сложные разветвленные альвеоляр- но-трубчатые железы, секретирующие слюну со слизистым компонентом. Так же, как и в жировой зоне, здесь имеются перпендикулярно направленные толстые коллагеновые волокна, идущие в надкостницу небных костей из собственной пластинки и пришивающие к ним слизистую оболочку.

3.Зона небного шва, медиальная зона, имеет вид узкой полосы, кото-

рая лежит в центральной части неба и имеет сагиттальное направление. В зоне небного шва отсутствует подслизистая оболочка, и к надкостнице небных костей при помощи коллагеновых волокон прикрепляется собственная пластинка слизистой оболочки.

4.Краевая зона твердого неба находится в месте перехода его в десну.

Вэтой зоне также отсутствует подслизистая оболочка, и слизистая оболочка при помощи перпендикулярных коллагеновых волокон прикрепляется непосредственно к кости.

МЯГКОЕ НЕБО. ЯЗЫЧОК

Мягкое небо и язычок состоят из мышечно-сухожильной основы, покрытой снаружи слизистой оболочкой. В мягком небе имеются две поверхности: передняя (ротоглоточная) и задняя (носоглоточная). У новорожденных и плодов граница между ними проходит по линии перегиба слизистой оболочки с ротовой поверхности на носовую на дужках мягкого неба и язычке. У взрослых людей эта граница смещается на носовую поверхность, в результате чего язычок оказывается покрытым слизистой оболочкой, характерной для ротовой полости.

Слизистая оболочка ротовой поверхности мягкого неба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Она отчетливо отличается от более бледной слизистой оболочки твердого неба. Это связано с тем, что в собственной пластинке мягкого неба находится большое количество кровеносных сосудов, просвечивающих через сравнительно тонкий здесь эпителиальный слой. Собственная пластинка образует высокие узкие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Подслизистая оболочка выражена хорошо, содержит значительное количество жировых клеток, формирующих скопления, а также концевые отделы сложных разветвленных слизистых и смешанных слюнных желез. В язычке железы находятся и между пучками поперечнополосатых мышечных волокон.

Слизистая оболочка носовой (носоглоточной) поверхности мягкого неба покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием. Концевые отделы смешанных и слизистых слюнных желез здесь залегают в собственной пластинке, в которой обнаруживаются также лимфоидные узелки.

237

Основной функцией мягкого неба является механическое закрытие входа в носоглотку при глотании пищи. Вместе с твердым небом оно ограничивает ротовую полость и участвует в артикуляции речи. Кроме того, благодаря наличию в нем большого количества слюнных желез мягкое небо участвует в секреции слюны.

ДЕСНЫ

Основной функцией десен является участие в механической обработке пищи. Кроме того, прочно прикрепляясь к поверхности зуба (к его эмали и цементу), десна препятствует проникновению инфекции в периодонт (см. ниже). Одновременно десна интенсивно иннервирована и участвует в рецепторной деятельности ротовой полости.

С анатомической точки зрения десна состоит из трех частей: прикреп-

ленной части, краевой (свободной) части и межзубных сосочков. Прикре-

пленная часть десны при помощи толстых коллагеновых волокон прочно прикрепляется к надкостнице альвеолярной кости. Кроме того, с помощью десневых волокон периодонтальной связки десна прочно прикрепляется к цементу корней зубов.

Свободная часть десны прилежит к эмали коронки зуба, не прикрепляясь к ней и отделяясь от нее десневой бороздой (Рис. 19.6). Благодаря этому свободная часть подвижна. Границей между прикрепленной и свободной частями десны является десневой желобок.

Межзубные десневые сосочки - участки десны, имеющие треугольную форму и заполняющие промежутки между соседними зубами.

В соответствии со своей основной функцией десны образованы слизистой оболочкой жевательного типа. Эта оболочка выстлана в основном многослойным плоским ороговевающим эпителием, однако 10% поверхности десны покрыто неороговевающим эпителием. Граница между ороговевающим и неороговевающим эпителием проходит на уровне десневой борозды.

Весь эпителий десны подразделяется на три части: собственно эпите-

лий десны, эпителий десневой борозды и эпителий прикрепления. Соб-

ственно эпителий десны является ороговевающим и формирует эпителиальные гребешки, внедряющиеся в собственную пластинку слизистой оболочки. Эпителий десневой борозды неороговевающий, его граница с собственной пластинкой выравнивается, поскольку исчезают сосочки и гребешки. Эпителий прикрепления плотно прилегает к поверхности зуба и образует прочную связь с кутикулой эмали и цементом. Благодаря этому формируется так называемый “эпителиальный замок десны”, препятствующий проникновению инфекции в периодонт. Этот эпителий не ороговевает и имеет меньшую толщину, чем эпителии десны других участков.

Собственная пластинка десен по строению весьма напоминает дерму кожи и состоит из сосочкового и сетчатого слоев. Сосочки десны высокие, однако в области десневой борозды практически исчезают. Сосочковый слой образован РВНСТ, тогда как сетчатый - плотной волокнистой не-

238

оформленной соединительной тканью. В собственной пластинке десны находится большое количество тучных клеток, иногда формирующих скопления. Коллагеновые волокна сетчатого слоя очень толстые, они внедряются в надкостницу альвеолярной кости альвеолы.

ЗУБЫ

Функцией зубов является механическая обработка пищи, отрывание, разрывание и измельчение (пережевывание) ее.

СТРОЕНИЕ ЗУБА. Анатомически зуб состоит из трех основных частей:

коронки, шейки и корней (Рис. 19.6).

КОРОНКА выступает над десной и образована эмалью и дентином. Эмаль - самая твердая ткань организма, т.к. содержит 96-97% минеральных солей (фосфорнокислые и углекислые соли кальция и фтористый кальций). Структурными элементами эмали являются эмалевые призмы толщиной 3- 5 мкм. Они состоят из тубулярных субъединиц органического матрикса диаметром 25 нм и кристаллов минеральных веществ (апатитов). Эмалевые призмы связаны при помощи менее обызвествленного межпризменного матрикса. Призмы имеют S-образный ход и в результате этого на продольном сечении зуба могут выглядеть срезанными продольно и поперечно. На поперечном сечении призмы чаще всего имеют вид замочной скважины.

Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой, образующейся из редуцированных клеток эмалевого органа.

Рис. 19.6. Схема строения зуба 1 – коронка; 2 – шейка; 3 – корень; 4 – пульпа; 5

– дентин; 6 – цемент; 7 - периодонт; 8 – кость альвеолы; 9 - десна

Под эмалью коронки находится дентин. Это основная ткань зуба, являющаяся разновидностью костных тканей (дентинная костная ткань). Особенностью этой ткани является то, что она не содержит клеток. В ее состав входят лишь отростки клеток дентинобластов, лежащих в дентинных канальцах и межклеточного минерализованного вещества. В состав последнего входят связанные с минеральными веществами коллагеновые (дентиновые) волокна и минерализованное основное вещество. Минеральный компонент в дентине составляет

72%. Дентин имеет дентинные канальцы, в которых проходят отростки одонтобластов и безмиелиновые нервные волокна. Граница между эмалью и дентином неровная, что способствует прочному соединению двух тканей

239

зуба. В периферических участках дентина встречаются слабо минерализованные интерглобулярные пространства – полости с неровной поверхностью. В корне эти пространства наиболее многочисленные и образуют зернистый слой. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.

КОРЕНЬ зуба состоит из дентина и цемента. Цемент является разновидностью грубоволокнистой костной ткани, содержащей до 70% минеральных веществ. Различают два вида цемента: клеточный (локализуется в нижней части корня и в месте бифуркации корней многокорневых зубов) и бесклеточный (находится в верхней части корня). Клеточный цемент содержит клетки цементоциты и похож по строению на грубоволокнистую костную ткань, но в отличие от нее не содержит сосуды. Бесклеточный цемент состоит только из межклеточного вещества, коллагеновые волокна которого продолжаются в периодонт и далее в кость альвеол. Питание цемента идет диффузно из сосудов пульпы и периодонта.

ПУЛЬПА зуба находится в его внутренней полости. Она состоит из не-

скольких слоев - наружного, промежуточного и внутреннего. Наибольшее значение имеет наружный слой, т.к. он содержит дентинобласты. Они происходят из нервного гребня (эктомезенхимы). Эти клетки имеют вытянутую форму, базофильную цитоплазму и ядро с преобладанием эухроматина. В цитоплазме клеток развиты белоксинтезирующий и секреторный аппараты, содержатся секреторные гранулы овоидной формы. От апикальной части клеток отходит отросток, который направляется в дентинные канальцы. Отростки дентинобластов множественно ветвятся и при помощи межклеточных контактов, в т.ч. десмосом и нексусов, соединяются с отростками других дентинобластов. Отростки содержат многочисленные микрофиламенты, благодаря чему способны к сокращению. Тем самым дентинобласты обеспечивают циркуляцию тканевой жидкости и снабжают минеральными веществами дентин и эмаль. Основу пульпы составляет РСТ с большим количеством клеток (пульпоциты), кровеносных сосудов и нервов.

Периодонт. Периодонт представляет собой совокупность структур, лежащих в пространстве между цементом зуба и стенкой зубной альвеолы (периодонтальная щель). Ширина периодонтальной щели в среднем составляет 200-350 мкм. Большую часть периодонта составляет периодонтальная связка, образованная коллагеновыми волокнами, поэтому часто понятия “периодонт” и “периодонтальная связка” употребляют как синонимы. Однако помимо связки в состав периодонта входят интерстициальная РСТ с кровеносными сосудами и нервными волокнами.

Кровоснабжение и иннервация зуба. Питание зуба осуществляется за счет кровеносных сосудов пульпы. Пульпа получает богатые кровоснабжение и иннервацию. Кровеносные сосуды проникают в пульпу через апикальное и добавочные отверстия. Проникающие в пульпу кровеносные сосуды

240