Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

ется ее скоростью: раньше всего она начинается в слое Генле, позже всего - в кутикуле. Клетки этих слоев подвергаются ороговению, в процессе которого в цитоплазме накапливается трихогиалин, биохимически сходный с кератогиалином. В последующем трихогиалин во всех слоях превращается в мягкий кератин. В средних и верхних отделах корня все три слоя сливаются, а на уровне протока сальной железы внутреннее корневое влагалище исчезает.

Рис. 18.8. Строение волосяного фолликула (А, Б)

1 – дермальное корневое влагалище; 2 – наружное корневое эпителиальное влагалище; 3 – наружный слой внутреннего корневого эпителиального влагалища; 4 – внутренний слой внутреннего корневого эпителиального влагалища; 5 – кутикула внутреннего корневого эпителиального влагалища; 6 – кутикула волоса; 7 - корковое, 8 – мозговое вещество волоса; 9 – волосяная луковица; 10 – дермальный сосочек волоса; 11 – жировая ткань гиподермы; 12 – кровеносный сосуд

.

Наружное корневое эпителиальное влага-

лище состоит из клеток, не подвергающихся ороговению. Оно представляет собой дубликатуру эпидермиса с повернутым наружу ростковым слоем, который в верхних отделах корня переходит в ро-

стковый слой эпидермиса. Только здесь клетки приобретают способность к ороговению. Наружное волосяное влагалище построено из 1-5 слоев клеток, в которых содержатся гликоген, тонофибриллы, кератогиалин и кератиносомы. Количество слоев минимально (1-2) в самых нижних отделах корня, где влагалище сливается с волосяной луковицей. По направлению вверх количество слоев клеток нарастает. На уровне прикрепления мышцы, подни-

211

мающей волос, наружное корневое влагалище утолщается, образуя так называемую припухлость, или валик. Припухлость является камбиальной зоной наружного влагалища, т.к. размножающиеся здесь клетки мигрируют вверх и вниз, подвергаясь дифференцировке. Здесь практически отсутствуют антигенпредставляющие клетки Лангерганса и резко снижено содержание

антигенов главного комплекса гистосовместимости (иммунологически привилегированная зона волосяного фолликула). При потере этой привилегированности в припухлости нарастает количество клеток Лангерганса, появляются аутоантигены и отмечается воспалительная инфильтрация и аутоиммунная реакция, что в итоге ведет к выпадению волос (рубцовая алопеция). Клетки наружного корневого влагалища лежат на базальной мембране.

Снаружи от наружного корневого влагалища находится дермальное корневое влагалище. Она состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев.

Луковица (матрица, матрикс) волоса. Волос растет за счет размноже-

ния клеток луковицы - терминальной части корня волоса. Луковица в виде шапочки окружает волосяной сосочек. Находящиеся непосредственно над волосяным сосочком клетки луковицы являются камбием для волоса и внутреннего волосяного влагалища. Ее расположенные центрально клетки являются камбием для мозгового вещества волоса, кнаружи от них последовательно лежат камбиальные клетки для коркового вещества, кутикулы волоса

итрех слоев внутреннего корневого эпителиального влагалища. Так же, как

иприпухлость наружного корневого влагалища, волосяная луковица лишена клеток Лангерганса и антигенов главного комплекса гистосовместимости. При гнездной алопеции эти качества луковицы теряются, что ведет к аутоиммунной атаке луковицы и к очаговому (монетовидному) облысению. Наружное корневое влагалище и луковица участвуют в посттравматической регенерации кожи, в эпителизации раневой поверхности.

Волосяной сосочек образован РСТ с кровеносными капиллярами, питающими волос.

Ксоединительнотканной волосяной сумке под углом прикрепляется мышца, поднимающая волос. Вторым концом она вплетается в соединительную ткань сосочкового слоя дермы. Мышца образована гладкой мышечной тканью. У щетинистых и пушковых волос, длинных волос бороды, усов и подмышечных впадин она либо отсутствует, либо недоразвита.

Угенетически предрасположенных к облысению мужчин волосяной фолликул чувствителен к повышению в крови содержания андрогенов. У таких мужчин при половом созревании начинается выпадение волос (андро-

генетическая алопеция).

212

СМЕНА ВОЛОС. ВОЛОСЯНОЙ ЦИКЛ (Рис. 18.9).

Рис. 18.9. Цикл роста волос (пояснения в тексте). По В. Монтаньи, Р. Эллис

В процессе жизни волосяные фолликулы проходят через повторяющиеся циклы, на-

званные циклом воло-

сяных фолликулов, циклом роста волос, или волосяным цик-

лом. Он подразделяется на три фазы: анаген,

катаген и телоген.

Цикл роста волос удобнее рассматривать с катагена, продолжающегося около 2 недель. В это время деление клеток в матрице волоса прекращается, в результате чего она пре-

вращается в так называемую волосяную колбу. Эта колба отделяется от волосяного сосочка и вместе с волосом поднимается вверх, что ведет к укорочению волосяного фолликула. Далее разрушается внутреннее эпителиальное влагалище фолликула при сохранности наружного влагалища, из которого формируется мешочек, содержащий стволовые клетки. Фаза телогена, или покоя, длится около 3 месяцев и характеризуется отсутствием изменений со стороны волосяного фолликула. Анаген является наиболее продолжительной фазой волосяного цикла, занимая период времени от 2 до 5 лет. Он характеризуется интенсивным делением стволовых клеток наружного волосяного влагалища, что приводит к формированию новой матрицы, обрастающей волосяной сосочек. Дальнейшее деление клеток матрицы ведет к образованию новых волоса и внутреннего корневого влагалища. Растущий волос постепенно вытесняет старый, который выпадает (экзоген).

НОГТИ

Ноготь (Рис. 18.10, 18.11) как только лишь производное эпидермиса представляет собой роговую пластинку (ногтевая пластинка), лежащую на эпителии концевых фаланг пальцев рук и ног.

213

скую полигональную форму. Иногда в них удается различить остатки ядер. Твердый кератин, содержащийся в ногтевой пластинке и составляющий основную массу образующих ее клеток, отличается повышенной прочностью благодаря большому содержанию цистеина и дисульфидных связей.

Ногтевое ложе включает в себя эпителий (гипонихий) и дерму. В дерме содержится большое количество кровеносных сосудов и нервов. Вместе с ногтевой пластинкой ногтевое ложе, по мнению ряда авторов, формирует ногтевые органы. Эпидермис ногтевого ложа имеет гребенчатую поверхность, соответствующую гребешкам и бороздкам ногтевой пластинки (Рис. 18.11). Этот эпидермис называется подногтевой пластинкой (гипонихием)

и состоит только из базального и шиповатого слоев кератиноцитов, способных к делению. Благодаря этому ноготь медленно растет в толщину. Сама ороговевшая ногтевая пластинка соответствует роговому слою эпидермиса. Гипонихий вдается в дерму ногтевого ложа в виде продольных гребешков, которые резко обрываются под свободным передним краем ногтя. Здесь гипонихий заканчивается утолщением, отграниченным от кожи пальца ногте-

вой бороздкой.

Рис. 19.11. Строение ногтя. Фронтальный срез на уровне матрикса А – ногтевая пластика; видны

остатки ядер; Б – ногтевое ложе () 1 – шиповатый, 2 - базальный слой эпителия ногтевого ложа (гипонихия); 3 - соединительнотканные сосочки дермы

Эпидермальные клетки проксимальной части гипонихия, располагающиеся под корнем ногтя, называются прокси-

мальным матриксом ногтя.

Матрикс ногтя толще, чем остальная часть гипонихия. Нижние клетки матрикса пролифе-

рируют, а верхние дифференцируются в роговое вещество ногтя. Таким образом, за счет матрицы ноготь растет в длину, выталкиваясь из желобка и медленно скользя вдоль поверхности ногтевой фаланги к ее дистальной части, оставаясь плотно прикрепленным к матрице. Клетки матрикса называются онихобластами. Это крупные светлые малодифференцированные клетки. В их цитоплазме накапливаются прекератиновые фибриллы и отсутствуют гранулы кератогиалина. Онихобласты делятся митотически и затем подвер-

215

гаются дифференцировке (твердая кератинизация), превращаясь без промежуточных стадий в роговые чешуйки ногтевой пластинки. При этом шелушение, т.е. отторжение роговых чешуек с поверхности не происходит. В результате осуществляется непрерывное добавление клеток, и поэтому ногтевая пластинка постепенно растет в длину. Рост ногтевой пластинки происходит и на остальной части ногтевого ложа (дистальный матрикс), но гораздо медленнее и в основном в толщину. Кроме онихобластов в матрице есть клетки Меркеля, дендритные клетки Лангерганса и меланоциты. Наличие меланоцитов в матриксе ногтя является условием образования околоногтевых меланом.

Часть тела ногтя, прилежащая к корню, имеет вид полулуния, окрашенного в белый цвет. Она называется луночкой ногтя. Тело ногтя, за исключением луночки, в норме имеет розовую окраску из-за просвечивающейся капиллярной крови. При гипоксии цвет ногтей становится синюшным, что используется с диагностической целью. В области корня и луночки ногтя ногтевая пластинка построена из ороговевших клеток с остатками ядер. Предполагается, что луночка соответствует переднему краю ногтевой матрицы, а ее белый цвет обусловлен тем, что эпидермис матрицы более толстый, чем эпидермис всего остального ногтевого ложа, и через него не просвечиваются кровеносные сосуды дермы.

У проксимальной границы ногтя роговой слой эпидермиса накладывается на ноготь и плотно к нему прикрепляется. Эта зона ногтя, включающая также роговой слой эпидермиса, образующего поверхностную стенку ногтевой складки, формирует надногтевую кожицу, или эпонихий.

Дерма ногтевого ложа также образует продольные бороздки и гребешки. На поперечных срезах гребешки видны как сосочки, содержащие огромное количество кровеносных сосудов. Гребешки и бороздки дермы строго соответствует гребешкам и бороздкам гипонихия. Гребешки и бороздки не продолжаются под матрицу, однако в этой области имеются сосочки, содержащие огромное количество кровеносных сосудов. Дерма ногтевого ложа плотно соединена с надкостницей ногтевой фаланги, содержит большое количество коллагеновых и эластических волокон, значительная часть которых в форме пучков располагается в вертикальном по отношению к надкостнице направлении и продолжается в нее в виде шарпеевских волокон, которые образуют так называемую связку ногтевого ложа.

В дерме много кровеносных сосудов и нервных окончаний. Кровоснабжение ногтя осуществляется пальцевыми артериями, ветви которых образуют фасциальное и кожное сплетения, переходящие в сплетения дермы ногтевого ложа и матрикса. От этих сплетений отходят конечные артерии, разветвляющиеся на капилляры в сосочках дермы ногтевого ложа. Кровь поступает в венозные сплетения и затем собирается в пальцевые вены. В сосудистых сплетениях ногтя в большом количестве имеются артериоловенулярные анастомозы гломусного типа. В тканях ногтевого ложа и мат-

216

рикса ногтя содержится большое количество чувствительных нервных окончаний.

РОСТ НОГТЕЙ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ. Скорость роста ногтей составляет в среднем 0,5 мм в неделю, в месяц - до 3 мм. Вся ногтевая пластинка обновляется за 170-230 дней. На руках скорость роста в три раза выше, чем на ногах, а на правой руке выше, чем на левой. В летнее время ногти и рук, и ног растут быстрее, чем в зимнее. У молодых индивидуумов скорость роста ногтей обычно выше. Она также выше во время беременности. Имеются половые различия в скорости роста ногтей. У мужчин они растут быстрее, чем у женщин. Величина и толщина ногтевой пластинки изменяются в зависимости от возраста, пола и даже профессии человека. Средняя величина длины ногтевой пластинки 10-15 мм, ширина - 10-17 мм, а толщина тела 0,30-0,37 мм. Самым широким является ноготь большого пальца.

На скорость роста ногтей влияют различные факторы. Снижают ее недостаток витаминов, психоэмоциональные стрессы, недостаточное питание, общесоматические болезни. При ряде эндокринных нарушений рост ногтей также может замедляться, что используется в диагностике этих нарушений.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ НОГТЕВОЙ ПЛАСТИНКИ. В состав ногтевой пластинки входит твердый кератин. Он составляет около 89% массы ногтя. Помимо твердого кератина ( -кератина), в ногтевой пластинке содержится около 10% воды и около 1% жиров. Из жироподобных веществ в ногте обнаружены холестерин и его эфиры. В ногте содержится: углерода - 51%, водорода - 7%, азота - 16-18%, кислорода - 21-25%, серы - 0,7-5%. Из минеральных веществ содержатся: фосфат кальция (кальция - до 0,21%, фосфора

-до 0,09% в расчете на сухой вес ногтя), карбонат, цинк - 19,6 мг%, мышьяк

-17,2 мг%.

ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Потовые железы подразделяются на апокриновые и мерокриновые. Апокриновые железы лежат в подмышечных впадинах, коже половых органов, лба. Их секрет содержит большое количество белков, которые разлагаются микроорганизмами с образованием пахучих веществ, придающих поту запах. Мерокриновые железы находятся на остальной части тела. Выделяемый ими пот содержит меньшее количество белка и не имеет запаха.

СТРОЕНИЕ. Все потовые железы являются простыми трубчатыми железами (Рис. 18.12). Они состоят из извитого выводного протока и закрученного в клубочек концевого отдела. Концевой отдел состоит из двуслойного эпителия, клетки которого 2 видов: снаружи на базальной мембране лежат

миоэпителиоциты, внутри от них - секреторные клетки двух видов: тем-

ные и светлые. Обе разновидности судорифероцитов содержат пигментные включения, включения гликогена, липидов, дают выраженную реакцию на щелочную фосфатазу. Темные клетки имеют развитые органеллы белкового

217

синтеза и секретируют органические вещества, тогда как светлые выделяют воду. Миоэпителиоциты своим сокращением способствуют выведению пота. Выводной проток состоит из дермальной и внутриэпидермальной частей. В дермальной части он образован двухслойным эпителием, клетки которого могут в незначительной степени секретировать компоненты пота.

Рис. 18.12. Строение потовой железы а – малое увеличение: 1 – внутридермаль-

ная часть выводного протока; 2 - концевой отдел; б – большое увеличение: 1 – секреторные

клетки; 2 - миоэпителиоциты

Внутриэпидермальная часть выстлана однослойным плоским эпителием.

САЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Сальные железы являются простыми альвеолярными разветвленными железами с голокриновым типом секреции. Они имеются на всей поверхности тела, но отсутствуют на ладонях и подошвах.

СТРОЕНИЕ (Рис. 18.13). Концевые отделы сальных желез (альвеолы) построены из клеток двух видов: малодифференцированных базальных и клеток, находящихся на разных стадиях жирового перерождения - себоциты.

Базальные клетки способны к митотическому делению и являются камбием железы. Образующиеся в результате деления дочерние клетки выталкиваются внутрь альвеолы и постепенно превращаются в себоциты - крупные полигональные клетки, в которых постепенно накапливаются липидные включения. Вблизи от протока себоциты теряют ядра, разрушаются и превращаются в секрет - кожное сало, представляющее собой смесь липидов. Выводной проток у сальных желез короткий, выстлан многослойным плоским эпителием. Он впадает в фолликулярный канал (инфундибулум), выстланный фолликулярным эпителием, способным к кератинизации. В некоторых случаях у детей при созревании в результате гиперкератинизации фолликулярный канал закрывается, что ведет к задержке кожного сала, его инфицированию и развитию вульгарных угрей (акне). Секрет сальных желез смазывает кожу, предотвращает образование трещин и эрозий. Кроме того, он обла-

218

дает термоизоляционными свойствами. В кожном сале содержатся лизоцим и секреторные антитела, обладающие бактерицидным эффектом.

Рис. 18.13. Строение сальной железы человека, связанной с волосом (саль- но-волосяной комплекс)

А – общий план строения; Б – выявление с помощью красителя

судана III кожного сала в сальной железе (препарат И.С. Соболевской)

1 – базальные клетки концевого отдела железы; клетки концевого отдела на стадии перерождения в кожное сало; 3 – выводной проток железы, открывающийся в канал волоса; 4 – волосяной фолликул; 5 – мышца, поднимающая волос

Обычно сальные железы связаны с волосом и лежат в треугольном пространстве, образованном корнем волоса, мышцей, поднимающей волос, и эпидермисом. Сокращение мышцы, поднимающей волос, ведет не только к эрекции волоса, но и к выделению кожного сала на поверхность кожи. Это повышает термоизоляционные свойства кожного покрова по двум причинам: во-первых, между эректированными волосами увеличивается содержание возду-

ха, обладающего хорошими термоизоляционными свойствами; во-вторых, само кожное сало обладает низкой теплопроводностью и способствует сохранению тепла в организме. Существуют также некоторое количество мелких сальных желез, не связанных с волосами.

Благодаря наличию камбиальных клеток сальные железы имеют большое значение в посттравматической регенерации кожи, участвуя в эпителизации раневой поверхности.

СТРОЕНИЕ ТОНКОЙ И ТОЛСТОЙ КОЖИ

Кожный покров имеет выраженные регионарные особенности. Это наиболее отчетливо видно на примере строения тонкой и толстой кожи. К толстой коже относят кожу ладоней и подошв, тогда как вся остальная поверхность тела покрыта тонкой кожей. Несмотря на общий принцип строения, между ними имеются некоторые различия (см. рис. 18.1, 18.2, 18.7).

219

Толстая кожа. Эпидермис толстой кожи состоит из 5 типичных слоев, причем роговой слой имеет максимальную толщину. Хорошо развиты блестящий и зернистый слои. Эпидермис имеет хорошо выраженные гребешки и бороздки, которые не изменяются в течение всей жизни, формируя индивидуальный для каждого человека папиллярный узор. Это позволило шотландскому врачу Г. Фолдзу предложить дактилоскопирование для идентификации личности, что до сих пор используется в судебной практике. Гребешки и бороздки развиваются в течение 3-4-го месяцев внутриутробной жизни. Их образование определяется генетическими факторами. У гомозиготных близнецов характер кожного рисунка очень сходен и похож у членов одной семьи. При хромосомных аномалиях, например, при болезни Дауна, развитие рисунка нарушается, что используется для диагностики данного заболевания. Видимые невооруженным глазом гребешки образуются в результате того, что эпидермис повторяет дермальные гребешки, разделенные на два вторичных дермальных гребешка, или сосочки.

Эпидермальные пролиферативные единицы толстой кожи имеют нестолбчатую организацию и более выраженную пролиферативную активность кератиноцитов. Количество клеток Лангерганса в толстом эпидермисе меньше. Толстая кожа всегда менее интенсивно пигментирована, что связано с более низкой интенсивностью меланогенеза. Особенно хорошо это заметно у людей негроидной расы. Дерма толстой кожи имеет обычно большую толщину и характеризуется наличием более толстых коллагеновых и эластических волокон и своеобразием их упаковки (волокна формируют грубую широкопетлистую сеть). Клеточный состав дермы толстой кожи менее разнообразен, чем тонкой, представлен в основном располагающимися на большом расстоянии друг от друга фибробластами и фиброцитами. Макрофаги и тучные клетки встречаются редко. Это связано с высокими барьер- но-защитными свойствами утолщенного эпидермиса и его рогового слоя. Толстая кожа лишена сальных желез и волос, а содержание в ней мерокриновых потовых желез значительно выше, чем в тонкой коже. Толстая кожа значительно более богато снабжена чувствительными нервными окончаниями.

Тонкая кожа. Эпидермис тонкой кожи содержит меньшее количество слоев, которые тоньше, чем в толстой коже. Роговой слой истончен и менее компактен. Блестящий слой отсутствует. Резко истончен, иногда до отсутствия или прерывистости, зернистый слой.

Дерма не формирует дермальных гребешков, а местами внедряется в эпидермис в виде истинных сосочков, наличие которых, однако, не приводит к формированию на поверхности кожи гребешков. Видимый глазом рельеф поверхности тонкой кожи обусловлен не гребешками, а линиями, соединяющими устья волосяных фолликулов. В тонкой коже содержатся многочисленные волосяные фолликулы и сальные железы. Потовые железы

220