Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

по строению соответствуют артериолам. Они имеют небольшую толщину стенок, их мышечная оболочка представлена двумя слоями циркулярно расположенных гладких миоцитов. В более мелких аретриолах имеется только один несплошной слой миоцитов. Артериолы распадаются на сеть гемокапилляров, наиболее обильную в промежуточном (субодонтобластическом) слое. Из пульпарного капиллярного сплетения кровь оттекает в посткапиллярные венулы, а затем в вены.

Источниками иннервации пульпы и дентина являются нейроны тройничного нерва (чувствительная иннервация) и ганглии вегетативной нервной системы (эфферентная иннервация сосудов и одонтобластов). Иннервация пульпы обеспечивается многочисленными нервными волокнами, как миелиновых, так и безмиелиновых. Они проникают через апикальное отверстие и сопровождают кровеносные сосуды, ветвясь вместе с ними. Основная часть нервных волокон достигает коронковой пульпы, и только примерно десятая их часть образует терминали в корневой пульпе

РЕГЕНЕРАЦИЯ ЗУБОВ. Происходит очень медленно и не полностью. Эмаль не обладает способностью к восстановлению. Плохо регенерирует цемент зуба. При травме зуба или разрушении его кариесом может образовываться небольшое количество так называемого заместительного дентина, который образуется за счет деятельности одонтобластов периферического слоя пульпы. Они образуются из малодифференцированных клеток пульпы, способных к размножению и дифференцировке.

РАЗВИТИЕ ЗУБОВ (Рис. 19.7, 19.8). Основными источниками развития зубов является эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и эктомезенхима. Эктомезенхима формируется из клеток нервного гребня. Из эпителия ротовой полости образуются амелобласты и эмаль, а из мезенхимы формируются дентинобласты и дентин, цемент, пульпа зуба и периодонт. У человека различают две генерации зубов: молочные и постоянные. Их развитие идет однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце 2-го месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает стадийно. В нем выделяют три периода. Однако часто для простоты в развитии зубов выделяют ранние и позднюю стадии. На рисунке 19.7 дана упрощенная схема ранних стадий развития зубов, а на рисунке 19.8 – ранняя и поздняя стадииI..ПЕРИОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ.

II. ПЕРИОД ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ. III. ПЕРИОД ГИСТОГЕНЕЗА ТКАНЕЙ ЗУБА.

В I периоде выделяют 2 стадии.

241

1 СТАДИЯ - стадия образования зубной пластинки. Эта стадия начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны врастает в подлежащую мезенхиму вдоль каждой из развивающихся челюстей. Так формируются эпителиальные зубные пластинки.

Рис. 19.7. Схема ранней стадии развития зубов.

А - стадия зубной пластинки: 1 – эпителий ротовой полости в области десны; 2 – мезенхима; 3 – зубная пластинка; Б – стадия зубной почки: 1 – эпителий десны; 2 –

зубная пластинка; 3 – зубная почка; В – стадия эмалевого органа: 1 – внутренний эмале-

вый эпителий; 2 – пульпа эмалевого органа; 3 – наружный эмалевый эпителий; 4 – зубной сосочек; 5 - зубной мешочек

2 СТАДИЯ - стадия зубного шара (поч-

ки). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки зубные шары

(почки).

II период - период формирования и дифференцировки зубных зачатков - характери-

зуется образованием эмалевого органа (зубно-

го бокала). Он включает 2 стадии:

1.СТАДИЯ “шапочки”;

2.СТАДИЯ “колокольчика”. Во втором периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубным шаром, начинают усиленно размно-

жаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счет растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате эти клетки зубной почки впячиваются внутрь. Постепенно формируется двустенный зубной бокал, который начинает активно обрастать расположенную под ним мезенхиму. Вначале он имеет форму шапочки (стадия шапочки), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик (стадия колокольчика). В образовавшемся эмалевом органе различают три слоя клеток: внутрен-

ний эмалевый эпителий; пульпа эмалевого органа и наружный эмалевый эпителий.

Внутренние клетки усиленно размножаются и в дальнейшем служат источником для образования амелобластов - основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль. Промежуточные клетки в результате накопления жидкости приобретают строение, похожее на строение мезенхимы и

242

формируют пульпу эмалевого органа. Она некоторое время осуществляет трофику амелобластов, а в дальнейшем участвует в образовании кутикулы зуба. Наружные клетки имеют уплощенную форму. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют, а в его нижней части участвуют в фор-

мировании эпителиального корневого влагалища (влагалище Гертвига),

которое индуцирует и направляет развитие корней зуба.

Рис. 19.8. Ранняя (А) и поздняя (Б) стадии развития зуба 1 – эпителий десны; 2 – зуб-

ная пластинка; 3 – эмалевый орган (стадия «колокольчика»); 4 – наружный эмалевый эпителий; 5 – промежуточный слой; 6 - внутренний эмалевый эпителий; 7 – зубной мешочек; 8 – зубной сосочек; 9 - интрамембранозное окостенение (развитие костной ткани из мезенхимы); 10 – пульпа зуба; 11 – дентинобласты; 12 – предентин; 13 – дентин; 14 – эмаль; 15 – амелобласты; пульпа эмалевого органа; 17 – остатки зубной пластинки; 18 – мезенхима, прилегающая к участку интрамембранозного окостенения

Из мезенхимы, лежащей внутри зубного бокала, формируется зуб-

ной сосочек, из которого формируются дентинобласты и дентин. Из мезенхимы, окружающей эмалевый орган образу-

ется зубной мешочек –

источник развития цемента и периодонта. Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.

III ПЕРИОД - период ГИСТОГЕНЕЗА ТКАНЕЙ ЗУБА. Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин. Прилегающие к внутренним

243

клеткам эмалевого органа (будущим амелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны последних превращаются в дентинобласты (син. одонтобласты), которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Они начинают формировать межклеточное вещество дентина (коллагеновые волокна и основное вещество), а также осуществляют его минерализацию, синтезируя фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидроксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация дентина. Минеральные вещества откладываются между коллагеновыми волокнами, на них и внутри их.

Внутренние эмалевые клетки под индуктивным влиянием дентинобластов зубного сосочка превращаются в амелобласты. Во внутренних клетках происходит реверсия физиологической полярности: ядро и органеллы смещаются в апикальную часть клетки, которая с этого момента становится базальной, и наоборот. На стороне клетки, обращенной к зубному сосочку, начинают формироваться кутикулоподобные структуры. Они затем подвергаются минерализации с отложением кристаллов гидроксиапатита и превращаются в эмалевые призмы - основные структуры эмали. В результате синтеза эмали амелобластами и дентина дентинобластами эти два вида клеток все больше удаляются друг от друга.

Зубной сосочек дифференцируется в пульпу зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Самые наружные клетки зубного сосочка превращаются в дентинобласты. Из мезенхимы зубного мешочка формируются цементобласты, которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, который используется при минерализации дентина. Таким образом, в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы. Из зубного мешочка формируется зубная связка - периодонт.

Можно выделить также стадии, связанные с дальнейшим ростом закладки зуба и сменой молочных зубов.

СТАДИЯ РОСТА И ПРОРЕЗЫВАНИЯ МОЛОЧНЫХ ЗУБОВ характеризуется ростом зубных закладок. При этом все ткани над ними постепенно подвергаются лизису. В результате зубы прорывают эти ткани и возвышаются над десной - прорезываются.

СТАДИЯ ВЫПАДЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ЗУБОВ И ЗАМЕНА ИХ НА ПОСТОЯННЫЕ ЗУБЫ. Закладка постоянных зубов образуется на 5-м месяце эмбриогенеза в результате отрастания эпителиальных тяжей от зубных пластинок выше закладки молочных зубов. Постоянные зубы развиваются очень медленно, располагаясь рядом с молочными зубами и отделяясь от

244

них костной перегородкой. К моменту смены молочных зубов (6-7 лет) остеокласты начинают разрушать костные перегородки и корни молочных зубов. В результате молочные зубы выпадают и заменяются быстро растущими в это время постоянными зубами.

ЯЗЫК

Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань, волокна которой идут в трех взаимоперпендикулярных направлениях. Благодаря этому язык может совершать достаточно сложные движения. Между мышечными пучками находятся прослойки РВНСТ с сосудами, нервами и скоплениями жировых клеток (Рис. 19.9).

Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка покрывает мышцы и прочно сращена с ними (ее связь с подслизистой оболочкой нижней поверхности языка менее прочная). Она образована двумя слоями: многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой из РВНСТ. В определенных участках эпителий подвергается ороговению. Собственная пластинка формирует сосочки языка. Нижняя поверхность языка содержит подслизистую оболочку с большим количеством кровеносных сосудов. Это обстоятельство используется в медицине для сублингвального введения лекарственных веществ.

Различают четыре основных вида сосочков языка: нитевидные, грибо-

видные, листовидные и желобоватые. Наиболее многочисленны нитевид-

ные сосочки, которые придают языку шероховатость, которая особенно выражена у некоторых животных, использующих язык в гигиенических целях. Эти сосочки не содержат органа вкуса и подвергаются ороговению. Остальные три вида сосочков покрыты неороговевающим эпителием и имеют в его составе органы вкуса - вкусовые почки (луковицы).

Листовидные сосочки находятся на боковых поверхностях языка и хорошо выражены только у детей. Грибовидные сосочки разбросаны единично по спинке языка. Желобоватые сосочки в количестве 7-12 находятся на границе между телом и корнем языка и формируют подобие буквы V, открытой кпереди. В отличие от грибовидных сосочков они не возвышаются над поверхностью эпителия.

Вкусовые почки имеют форму эллипса и занимают всю толщину эпителия. Они состоят из клеток 3 типов: поддерживающих, вкусовых (сен-

сорных) и базальных эпителиоцитов.

Поддерживающие эпителиоциты имеют вытянутое темное ядро и развитые органеллы белкового синтеза, а также содержат секреторные гранулы. Функции этих клеток – опорная, трофическая, секреторная. Они не только поддерживают сенсорные клетки, но и осуществляют их трофику, а также секретируют некоторые вещества, необходимые для хеморецепции.

Сенсорные (сенсорные) эпителиоциты имеют светлое вытянутое ядро,

развитые митохондрии и органеллы белкового синтеза. На их апикальной поверхности имеются микроворсинки с хеморецепторными белками. При

245

связывании с этими белками питательных веществ формируется потенциал действия, который передается в ЦНС, где создается вкусовое ощущение. С сенсорными клетками связаны чувствительные нервные окончания. Базальные клетки являются малодифференцированными. За счет их деления идет регенерация сенсорных и поддерживающих клеток.

Рис. 19.9. Строение языка 1 – листовидные сосочки; 2 – мно-

гослойный плоский неороговевающий эпителий слизистой оболочки; 3 – вкусовые почки; 4 – собственная пластинка слизистой оболочки; 5 – поперечнополосатые мышечные волокна мышц языка; 6 – концевые отделы, 7 – выводные протоки серозных слюнных желез языка

НЕЙРОННЫЙ СОСТАВ АНАЛИЗАТОРА ВКУСА. Анализатор вкуса образован следующими нейронами (Рис. 19.10):

1. Биполярный нейрон каменистого или коленчатого ганглиев. Его дендриты обра-

зуют синапсы с вкусовыми клетками вкусовых почек, а аксон направляется к нейрону вкусового ядра продолговатого мозга и вступает с ним в синаптическую связь.

2.Нейрон вкусового ядра продолговатого мозга. Аксон этого нейрона направляется к нейронам зрительного бугра.

3.Нейрон зрительного бугра. Посылает свой аксон в кору головного

мозга.

4.Нейроны коры крючка парагиппокампальной извилины

ЖЕЛЕЗЫ ЯЗЫКА. Язык содержит большое количество слюнных желез. Их концевые разделы лежат в прослойках РВНСТ между мышечными волокнами и в подслизистой оболочке нижней поверхности. Различают три вида желез: белковые, слизистые и смешанные. Все они являются сложными трубчатыми или альвеолярно-трубчатыми железами. В корне языка

246

лежат слизистые, в теле - белковые, а в кончике - смешанные слюнные железы.

Рис. 19.10. Состав анализатора вкуса 1 – вкусовая почка; 2 – тело чувствительного

нейрона; 3 – нейрон вкусового ядра продолговатого мозга; 4 – вкусовой нейрон зрительного бугра; 5 – нейрон коры крючка парагиппокампальной извилины

ФУНКЦИИ ЯЗЫКА: перемешивание, продвижение пищи, участие в акте глотания, артикуляции речи, в выработке слюны.

БОЛЬШИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

В ротовой полости наряду с механической начинается химическая обработка пищи. Ферменты, участвующие в этой обработке, находятся в слюне, которая вырабатывается слюнными железами. В ротовой полости эти железы (малые слюнные железы) находятся

в щеках, губах, языке, небе. Кроме малых, существуют три пары больших слюнных желез: околоушная, поднижнечелюстная и подъязычная. Они находятся за пределами ротовой полости, но открываются в нее выводными протоками (Рис. 19.11).

ФУНКЦИИ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ. 1. Выработка слюны. Слюна содержит слизистое вещество - гликопротеин муцин и ферменты, расщепляющие практически все компоненты пищи: амилазу, пептидазы, липазу, мальтазу, нуклеазы. Однако роль этих ферментов в общем балансе ферментативных реакций желудочно-кишечного тракта невелика. Важная роль слюны заключается также в том, что она смачивает пищу, облегчает ее продвижение, облегчает артикуляцию речи. Слюна содержит бактерицидные вещества - секреторные антитела, лизоцим и др. Она обеспечивает электролитный гомеостаз в ротовой полости, экстрагирует из пищи вкусовые вещества для оценки их органами вкуса.

2.Экскреторная функция слюнных желез. Со слюной выделяются некоторые конечные продукты обмена веществ (мочевина) и токсические продукты (алкоголь, йодистые соединения, соли тяжелых металлов и др.).

3.Эндокринная функция слюнных желез. Заключается в выработке ин-

сулиноподобного фактора (ростовой фактор); фактора, стимулирующего лимфоциты; фактора роста нервов и эпителия; калликреина, вызываю-

щего расширение кровеносных сосудов; ренина, опосредованно приводящего к сужению кровеносных сосудов и усиливающего секрецию альдостерона

247

корой надпочечника; паротина, снижающего содержание кальция в крови, и др.

Рис. 19.11. Строение слюнных желез (схема по В.Г. Елисееву и др.)

А – долька поднижнечелюстной железы; Б – долька подъязычной железы; В - долька околоушной железы; г – поперечное сечение различных отделов околоушной слюнной железы: 1 – выводной проток железы; 2 – исчерченный выводной проток; 3 – вставочные выводные протоки; 4 – белковый концевой отдел; 5 – слизистый концевой отдел; 6 – смешанный концевой отдел (белковослизистый): а – мукоциты (слизистые клетки); б

– сероциты (белковые клетки); 7 – миоэпителиоциты; 8 - серозное полулуние

4. Слюнные железы выделяют тромбопластин, обладающий кровоостанавливающим эффектом.

РАЗВИТИЕ. Слюнные железы развиваются на 2-м месяце эмбриогенеза в виде парных плотных эпителиальных тяжей, растущих от эпителиальной выстилки ротовой полости в мезенхиму. В начале третьего месяца в железах появляется просвет. От свободных концов тяжей идут многочисленные выросты, из которых формируются альвеолярные или альвеолярно-трубчатые концевые отделы. Вначале их выстилка образована малодифференцированными клетками, которые в последующем дифференцируются в клетки трех видов: 1) белковые экзокриноциты; 2) слизистые экзокриноциты и 3)

миоэпителиоциты. Из этих клеток формируются концевые отделы трех видов: белковые, слизистые и смешанные, причем в каждой из трех разновидностей слюнных желез формируется специфический ассортимент концевых отделов.

248

СТРОЕНИЕ. Все большие слюнные железы являются органами паренхиматозного дольчатого типа, которые состоят из паренхимы (эпителий концевых отделов и выводных протоков) и стромы (РВНСТ с кровеносными сосудами и нервами). Выводные протоки больших слюнных желез разветвляются, т.е. все эти железы являются сложными.

ОКОЛОУШНАЯ ЖЕЛЕЗА. Это сложная альвеолярная разветвленная железа с белковым секретом (Рис. 19.12). Так же, как и другие большие слюнные железы, это дольчатый орган. Каждая долька содержит белковые концевые отделы, а также вставочные и исчерченные внутридольковые протоки. В

состав концевых отделов входят клетки двух типов: белковые, или сероз-

ные (сероциты) и миоэпителиоциты (корзинчатые клетки).

Рис. 19.12. Строение околоушной слюнной железы А – малое, Б – большое увеличе-

ние: 1 – соединительнотканная капсула; 2 – междольковая соединительная ткань с междольковым выводным протоком; 3 – долька железы; 4 – исчерченные выводные протоки; 5 – вставочные выводные протоки; 6 – серозный концевой отдел и в нем: 7 – сероцит; 8 - миоэпителиоцит

Сероциты имеют конусовидную форму с хорошо выраженной полярностью. Ядро, в котором преобладает эухроматин, занимает срединное положение. В базальной части клетки находится гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, в апикальной части располагаются секреторные гранулы с ферментами. Между секреторными клетками находятся

межклеточные канальцы,

увеличивающие поверхность, на которой выделяется секрет. Миоэпителиоциты лежат снаружи от сероцитов. Они име-

ют отростчатую форму, в цитоплазме (особенно отростков) обнаруживаются хорошо развитые актиновые миофиламенты. Сокращаясь, отростки миоэпи-

249

телиоцитов сжимают концевые отделы и способствуют выделению секрета. Снаружи от миоэпителиоцитов находится базальная мембрана.

Выводные протоки околоушной железы делятся на: внутридольковые

вставочные и исчерченные; междольковые; общий выводной проток.

Вставочные протоки - начальный отдел протоковой системы. Они выстланы низким кубическим или плоским эпителием, в составе которого содержатся малодифференцированные клетки. Снаружи находятся миоэпителиоциты веретеновидной формы, а за ними - базальная мембрана.

Исчерченные выводные протоки образованы столбчатыми эпителиоцитами, в базальной части которых обнаруживается исчерченность, в электронном микроскопе представляющая собой глубокие инвагинации плазмолеммы с большим числом митохондрий между ними. Образующиеся при этом в базальной части клетки отростки переплетаются друг с другом, формируя базальный лабиринт. В отростках содержится большое количество митохондрий. Благодаря такому строению клетки способны к активному транспорту ионов натрия, за которыми пассивно реабсорбируется жидкость. В апикальной части эпителиоцитов находятся секреторные гранулы, содержащие фермент калликреин. Этот фермент участвует в образовании из компонентов плазмы крови кининов, расширяющих кровеносные сосуды. Кнаружи от эпителиоцитов лежат миоэпителиоциты звездчатой формы. Функция исчерченных протоков состоит в способности всасывать из слюны воду и, следовательно, концентрировать слюну. Междольковые выводные протоки выстланы вначале двухрядным, а затем многослойным эпителием. В нем выделяют базальные и главные клетки. Общий выводной проток также выстлан многослойным эпителием.

ПОДНИЖНЕЧЕЛЮСТНЫЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. Это сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они вырабатывают смешанный белково-слизистый секрет с преобладанием белкового компонента. В дольках железы находятся концевые отделы двух видов: белковые и смешанные. Смешанные концевые отделы образованы клетками трех видов: белковыми (сероцитами), слизистыми (мукоцитами) и миоэпителиоцитами. Строение белковых клеток и миоэпителиоцитов описано выше. Слизистые клетки лежат в центре концевого отдела. Они крупных размеров, плохо окрашиваются обычными красителями. Ядро лежит у основания. Хорошо развиты ЭПС и комплекс Гольджи. В апикальной части клетки находятся гранулы слизи. Белковые клетки лежат снаружи от слизистых и формируют серозные полулуния Джиануцци. Снаружи от них лежат миоэпителиоциты. Вставочные отделы короткие. Хорошо развиты исчерченные выводные протоки. В них в отличие от аналогичных протоков околоушных желез содер-

жатся клетки нескольких типов: исчерченные, бокаловидные и эндокрин-

ные (последние ответственны за выработку всех вышеуказанных гормонов слюнных желез).

250