Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

В последнее время в стенке бронхов как часть волокнисто-мышечно- хрящевой оболочки выделяют спиральную мышечную оболочку, которая ранее расценивалась как мышечный слой слизистой оболочки.

Воздухоносные пути заканчиваются терминальными бронхиолами, имеющими диаметр до 0,5 мм. В состав стенки этих бронхиол входит только слизистая оболочка, сливающаяся с адвентициальной оболочкой. Эпителиальная выстилка слизистой оболочки представлена однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в состав которого входят реснитчатые, щеточные (каемчатые) клетки и секреторные клетки Клара (в последнее время указывается на наличие единичных бокаловидных клеток). Собственная пластинка образована РСТ, которая переходит в междольковую РСТ легкого. В собственной пластинке имеются пучки гладких миоцитов и продольные пучки эластических волокон.

РЕСПИРАТОРНЫЙ ОТДЕЛ ЛЕГКИХ (Рис. 17.5, 17.6). Структурно-

функциональной единицей респираторного отдела является ацинус. Он представляет собой систему полых структур с альвеолами, в которых происходит газообмен. В его состав входят респираторные бронхиолы трех порядков, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. Ацинусы формируют легочные дольки. В состав последних входит около 20 ацинусов.

Рис. 17.6. Схема строения ацинуса легкого 1 – респираторная

бронхиола 1-го порядка; 2 – респираторные бронхиолы 2-го порядка; 3 – альвеолярные ходы; 4 – альвеолярные мешочки; 5 – кровеносные капилляры в межальвеолярных перегородках; 6 – альвеолы; 7 – поры ме-

жду альвеолами (Кона); 8 – гладкие миоциты; 9 – пневмоциты I типа; 10 – пневмоциты II типа; 11 – секреторные клетки Клара; 12 – реснитчатые клетки; 13 – кубические клетки

Начинается ацинус респираторной, или альвеолярной бронхиолой I

порядка, которая дихотомически последовательно делится на респираторные бронхиолы II и Ш порядков. Респираторные бронхиолы содержат небольшое число альвеол, на остальном же протяжении их стенка образована слизистой оболочкой с кубическим реснитчатым эпителием, в состав которого входят реснитчатые клетки и клетки Клара, и собственной пластинкой

191

(по последним данным, встречаются также единичные бокаловидные клетки). Число секреторных клеток Клара в эпителии респираторных бронхиол незначительное. Респираторные бронхиолы 3-го порядка дихотомически делятся и образуют альвеолярные ходы с большим количеством альвеол и соответственно незначительными размерами участков, выстланных однослойным кубическим реснитчатым эпителием. По некоторым данным, такие участки полностью отсутствуют, а пуговчатые утолщения между альвеолами здесь образованы пучками гладких миоцитов в их устьях. Пучки гладких миоцитов в альвеолярных ходах ориентированы циркулярно.

Альвеолярные ходы переходят в альвеолярные мешочки, стенки которых полностью образованы контактирующими друг с другом альвеолами, а участки с кубическим эпителием и гладкие миоциты отсутствуют.

АЛЬВЕОЛА - структурно-функциональная единица ацинуса. Она имеет вид открытого пузырька, выстланного изнутри однослойным плоским эпителием. Число альвеол равно примерно 300-400 млн, а площадь их поверхности составляет при вдохе около 150 м2, уменьшаясь в 2 раза при выдохе. Альвеолы прилегают друг к другу, между ними находятся межальвеолярные перегородки, в состав которых входят тонкие прослойки РСТ толщиной 2-8 мкм с гемокапиллярами, эластическими, коллагеновыми, ретикулярными волокнами и основным веществом. Эластические волокна преобладают, они формируют вокруг альвеол сеть, которая, с одной стороны, препятствует перерастяжению альвеол, с другой - обеспечивает их максимальное расправление. Коллагеновые и ретикулярные волокна сосредоточены в основном вокруг капилляров. В составе межальвеолярных септ обнаруживается незначительное количество фибробластов, вырабатывающих межклеточное вещество. При поражении эластических и коллагеновых волокон в результате хронического воспаления может развиваться хроническая эмфизема легких - избыточное содержание в легких воздуха с их растяжением и увеличением их размеров. С другой стороны, при пневмосклерозе количество продуцируемого фибробластами межклеточного вещества резко увеличивается, что ведет к нарушению диффузии газов. В обоих случаях развивается дыхательная недостаточность.

Между альвеолами обнаружены поры, соединяющие их (поры Кона). Эти поры позволяют воздуху проникать из одной альвеолы в другую, а также обеспечивают газообмен в альвеолярных мешочках, собственные воздухоносные пути которых закрыты в результате патологического процесса. Кроме этих межальвеолярных пор, имеются каналы Ламперта, связывающие претерминальные бронхиолы с альвеолярными мешочками. Эти каналы обеспечивают коллатеральный путь воздуха и играют важное значение при фиброзе легкого с закрытием части воздухоносных путей.

Эпителий альвеол состоит из 3 типов пневмоцитов (Рис. 17.7).

1. Пневмоциты I типа, или респираторные пневмоциты. Эти клетки со-

стоят из более толстой ядросодержащей части и очень тонкой безъядерной

192

части, толщина которой равна около 0,2 мкм. На обращенной к альвеоле стороне находятся микроворсинки, которые увеличивают площадь газообмена. К безъядерным частям респираторных пневмоцитов прилежат капилляры. Через респираторные пневмоциты осуществляется газообмен. Эти клетки участвуют в образовании аэро-гематического барьера. В состав этого барьера входят следующие структуры:

Рис. 17.7. Схема аэро-гематического барьера: 1 – эндотелиоцит; 2 – эритроцит в просвете капилляра; 3 – базальная мембрана эндотелия; в области аэрогематического барьера она является общей для эндотелия и эпителия альвеолы; 4 - pitклетка; 5 – пневмоцит I типа; 6 - пневмоцит II типа; 7 – пневмоцит III типа; 8

–нервное окончание на нем; 9 – аэро-гематический барьер

1.Эндотелий гемокапилляра.

2.Базальная мембрана эндотелия непрерывного типа.

3.Базальная мембрана альвеолярного эпителия. Две базальные мембраны плотно прилежат друг к другу и воспринимаются как одна.

4.Пневмоцит I типа (респираторный пневмоцит).

5.Сурфактантный слой, выстилающий поверхность альвеолярного эпи-

телия.

2.Пневмоциты II типа, или большие секреторные пневмоциты. По размерам эти клетки крупнее пневмоцитов I типа, содержат множество ор-

ганелл белкового синтеза и пластинчатые осмиофильные тельца. Эти клетки вырабатывают сурфактант - вещество гликолипидно-протеиновой природы. Сурфактант состоит из двух частей (фаз):

193

танта. Они происходят из моноцитов крови. Функцией альвеолярных макрофагов является участие в функционировании местной иммунной системы легких, в работе сурфактантно-антисурфактантной системы (расщепление сурфактанта), регуляции физиологической регенерации легких.

ПЛЕВРА. Снаружи легкое покрыто плеврой, которая состоит из мезотелия и соединительнотканного слоя. В соединительнотканном слое выде-

ляют поверхностный коллагеновый слой, средний слой эластических волокон и глубокий коллагеново-эластический слой. Эластический слой развит хорошо, причем эластические волокна в нем располагаются в разных направлениях и формируют сеть, способную к всесторонней деформации. Эластические волокна проникают в строму легкого, поэтому отделить висцеральную плевру от легкого без его повреждения невозможно. В соединительнотканном слое содержатся гладкие миоциты, а также кровеносные, лимфатические сосуды и нервы, которые формируют два сплетения: поверхностное (под мезотелием) мелкопетлистое и глубокое крупнопетлистое.

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ. Кровоснабжение легких идет по двум системам сосудов.

1.Легочная артерия приносит к легким венозную кровь. Ее ветви разделяются до капилляров, которые окружают альвеолы и участвуют в газообмене. Капилляры собираются в систему легочных вен, несущих обогащенную кислородом артериальную кровь к левому предсердию, откуда она попадает в сосуды большого круга кровообращения.

2.Бронхиальные артерии. Они отходят от аорты и осуществляют трофику легкого. Их ветви идут по ходу бронхиального дерева и достигают альвеолярных ходов. Здесь от артериол к альвеолам отходят анастомозирующие друг с другом капилляры. На вершине альвеол капилляры переходят в венулы. Между сосудами двух систем артерий имеются анастомозы.

ИННЕРВАЦИЯ. Чувствительная иннервация легких осуществляется псевдоуниполярными нейронами 1-6-го грудных спинномозговых узлов и чувствительными нейронами блуждающего нерва. Отростки этих двух видов нейронов образуют механо- и хеморецепторы в стенке бронхов, альвеол, интерстициальной соединительной ткани легких и в легочных сосудах.

Эффекторная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими отделами ВНС. Симпатические преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных узлов симпатического ствола. От этих нейронов отходят аксоны, образующие постганглионарные нервные волокна, заканчивающиеся в мускулатуре и железах бронхов, а также в сосудах. Симпатические волокна вызывают расширение бронхов в результате расслабления гладких миоцитов мышечной пластинки, подавление секреции слизи и уменьшение кровенаполнения легкого.

Парасимпатические преганглионарные волокна начинаются в заднем ядре блуждающего нерва и заканчиваются синапсами на нейронах Догеля I

195

типа (длинноаксонных) узлов легочного сплетения. Отростки этих нейронов образуют постганглионарные нервные волокна, идущие к железам и мышцам. Их возбуждение ведет к сокращению мускулатуры бронхов и усилению секреции желез. Поскольку тонус парасимпатической нервной системы преобладает в ночное время, приступы бронхиальной астмы, вызываемые сокращением гладких миоцитов мышечной пластинки и гиперсекрецией бронхиальных желез, обычно наблюдаются ночью.

РЕГЕНЕРАЦИЯ ОРГАНОВ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ Физиологическая регенерация осуществляется на клеточном уровне,

поскольку органы дыхательной системы образованы камбиальными обновляющимися тканями.

Посттравматическая регенерация. Трахея и бронхи обладают хоро-

шей репаративной регенераторной способностью. При нанесении дефекта восстанавливаются все компоненты их стенок, включая хрящевые кольца. Эпителий в ходе регенерации обычно проходит стадию многослойного плоского и лишь затем превращается в многорядный реснитчатый.

Источником репаративной регенерации легкого являются пневмоциты II типа, способные к митозу. Предполагается также, что базальные и переходные клетки эпителия бронхов и бронхиол при повреждении или удалении части легкого способны к дифференцировке в клетки эпителия альвеол.

Соединительнотканные элементы регенерируют за счет собственных камбиальных клеток. При этом имеются различия в характере регенераторного процесса в зависимости от возраста организма. Только у молодых организмов, когда рост легких еще не завершен, компенсация удаленной части легочной ткани происходит за счет новообразования бронхиол и альвеол, а также сосудов (реституция). При резекции легкого у половозрелого индивидуума новообразование альвеол не происходит, компенсация осуществляется за счет гипертрофии альвеол оставшейся части органа. При этом объем резецированного легкого может увеличиваться весьма значительно.

Трансплантация и протезирование воздухоносных путей. Развитие реконструктивной хирургии позволяет осуществлять трансплантацию поврежденных участков воздухоносных путей. С этой целью используется трупный материал, а также синтетические протезы. При замещении недостающих участков воздухоносных путей протезами из стекла, пластмассы, металла, а также при аллотрансплантации трупных участков воздухоносных путей происходит регенерация по каркасу, т.е. на поверхность трансплантатов нарастают эпителиальные, мышечные и соединительнотканные клетки неповрежденных участков воздухоносных путей, формируя подобие слоев и оболочек. В последнее время появились сообщения об успешной трансплантации легких.

196

ГЛАВА 18

СИСТЕМА КОЖНЫХ ПОКРОВОВ

Cуществование организма человека и животных невозможно без наружной покровной оболочки, способной обеспечивать не только взаимодействие и обмен с внешней средой, но и надежно защищать от неблагоприятных факторов этой среды, обеспечивая сохранение гомеостаза. Такая оболочка возникла на самых ранних этапах филогенеза и постоянно совершенствовалась в последующем. Ее роль выполняет комплекс органов, состав-

ляющих систему кожного покрова.

СОСТАВ СИСТЕМЫ КОЖНОГО ПОКРОВА. К системе кожного покрова относятся:

1)Кожа как орган;

2)Производные кожи, имеющие органное строение: железы (потовые, сальные, молочные), волосы и ногти (ногтевые органы), а у некоторых видов млекопитающих – также когти, рога и копыта. Кожа как основной орган

системы кожных покровов является одним из самых крупных органов человеческого организма, имея общую площадь около 2 м2 и массу, составляющую около 20% массы тела.

ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ КОЖНОГО ПОКРОВА. 1. Барьерно-защитная функция. Находясь на границе с внешней средой и постоянно испытывая влияние ее неблагоприятных факторов (физических, химических, механических, термических, биологических и других), кожный покров эффективно защищает организм от этих факторов.

2. Иммунологическая функция. Кожа является частью иммунной системы организма. В ней содержится большое количество иммунокомпетентных клеток, могут протекать многочисленные иммунные реакции. К клеточным факторам иммунологической защиты кожи относятся: лимфоциты, локализующиеся как в эпидермисе, так и в соединительнотканных частях органа; макрофаги, дендритные клетки (клетки Лангерганса); тканевые базофилы; различные виды гранулоцитов. В последнее время совокупность иммунокомпетентных клеток, локализованных в коже, называют кожноас-

социированной лимфоидной тканью (КАЛТ). Это местная система иммунного надзора эпидермиса и кожи. Кожа играет одновременно роль первичного и вторичного органа иммуногенеза. С одной стороны, в ней, как

ив тимусе, может происходить антигеннезависимая дифференцировка Т- лимфоцитов, с другой - могут протекать различные иммунные реакции (антигензависимый лимфопоэз).

3. Рецепторная функция. Кожа получает богатую иннервацию и является огромным рецепторным полем. Одних только болевых рецепторов в

коже насчитывается более 3 млн. Рецепторы распределены по поверхности кожи неравномерно: в среднем на 1 см2 кожной поверхности приходится 2

197

тепловых, 12 холодовых, 25 осязательных и 150 болевых рецепторов. Воздействуя на рецепторы кожи, можно добиться существенного изменения функций других органов, что лежит в основе физических методов лечения, в том числе и акупунктуры.

4.Регуляция водно-солевого гомеостаза. С помощью потоотделения и испарения через кожу теряется до 30% жидкости, вместе с которой выделяются минеральные соли.

5.Участие в теплообмене и регуляция температурного гомеостаза.

Кожа участвует в терморегуляции. На каждый грамм воды, испаряющийся с поверхности кожи, теряется до 600 калорий тепла. В теплоотдаче важную роль играют потовые железы и кровеносная система кожи особой конструкции, отвечающая на тепловые раздражители расширением. Это усиливает приток крови к коже и увеличивает отдачу тепла. В холодной атмосфере происходит, напротив, уменьшение просвета кожных кровеносных сосудов, что снижает теплопотери. Задержке тепла способствует также подкожножировая клетчатка, обладающая низкой теплопроводностью.

6.Дыхательная функция. Через кожу осуществляется газообмен в объеме 2% от всего газообмена организма. Кожное дыхание усиливается при повышении температуры окружающей среды и во время физической работы.

7.Участие во всех видах обмена веществ. В коже протекают химиче-

ские превращения белков, жиров, углеводов, депонируются жиры, белковые метаболиты, макро- и микроэлементы.

8.Экскреторная и резорбтивная функции. Кожа выполняет важную функцию выведения из организма конечных продуктов обмена веществ, воды, солей, лекарственных и токсических веществ. Эта функция реализуется потовыми и сальными железами, а также капиллярной сетью и эпидермисом. При патологии (поражении почек, приводящем к уремии) экскреторная функция кожи резко возрастает, что носит ярко выраженный адаптивный характер. С другой стороны, через кожу в организм в определенном количестве всасывается ряд веществ, особенно жирорастворимых. Это свойство кожи используется при назначении мазевых лечебных процедур. Через неповрежденную и в особенности поврежденную кожу могут проникать токсические вещества, вызывая отравление организма.

9.Депонирующая функция. В коже может депонироваться до 1 л крови. Она депонирует также воду, липиды, минеральные вещества, витамины

идругие вещества. При накоплении в коже избытка воды возникают отеки, имеющие место при недостаточности кровообращения, болезнях почек, воспалительных, аллергических и других заболеваниях.

10.В эмбриогенезе кожа выполняет кроветворную функцию. Кроветворение наблюдается во всех участках кожного покрова. Гемопоэтическая функция кожи начинает проявляться на втором месяце эмбриогенеза. Эмбриональный гемопоэз происходит в сосудах кожи (интраваскулярно), по-

198

степенно затухая в ходе дальнейшего развития органа. Вначале в коже осуществляется мегалобластический эритропоэз (см. Кроветворную систему), а на 3-м месяце формируются и другие клетки крови. При патологии (злокачественная анемия, злокачественные новообразования кроветворной системы) эта функция в коже может возобновляться.

11.Эндокринная функция. 1. Под действием ультрафиолета в коже образуется витамин D3 (кальцитриол), который в последнее время рассматривается в качестве гормона. 2. Кератиноциты вырабатывают эпидермаль-

ный тимоцитактивирующий фактор (ЭТАФ), подобный гормону тимуса тимопоэтину. Благодаря этому фактору в коже осуществляется антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов. 3. Кератиноциты вырабатывают также интерлейкины-2 и 3. 4. Клетки Меркеля продуцируют ряд нейропептидов (см. ниже). 5. Гиподерма содержит крупные скопления жировой ткани, которая продуцирует гормоны эстрогены и лептин.

12.Коммуникативная функция (функция обеспечения взаимодействия индивидуумов в популяции). Кожные железы животных выделяют пахучие вещества, которые играют важную роль в сложных поведенческих, в том числе и половых, реакциях. Молекулы этих веществ отражают специфичность генетического кода индивидуума и играют важную роль во взаимопоиске сексуальных партнеров, наиболее сильно различающихся по набору генов. Это необходимо для создания здорового потомства. В какой степени сказанное имеет значение для человека, прошедшего длительный путь отдаления от примитивных коммуникационных поведенческих реакций, до конца не изучено, но известно, что каждый человек имеет свой специфический запах, который может различно восприниматься окружающими его людьми с помощью сошникового (вомерального) органа, или органа Якобсона, расположенного в обонятельной области носовой полости.

13.Косметическая и эстетическая функции кожи. Здоровая хорошая кожа создает положительные эмоции не только у окружающих, но и у самого индивидуума. С другой стороны, она свидетельствует о хорошем здоровье. Поэтому поддержание хорошего состояния кожи, предупреждение ее старения при помощи косметических и физических манипуляций имеет большое гигиеническое значение.

Таким образом, система кожных покровов выполняет жизненно важные функции, а кожу как самый крупный орган этой системы часто относят к так называемым “шоковым” органам: значительное ее повреждение проводит к шоковой ситуации и часто к смерти.

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ СИСТЕМЫ КОЖНЫХ ПОКРОВОВ. Эпидермис

ивсе эпителиальные образования кожи (волосы, железы, ногти) развиваются из кожной эктодермы. Вначале кожная эктодерма однослойная. Затем в результате постоянного деления часть эктодермальных клеток выталкивается наружу, теряет связь с базальной мембраной и формирует второй, наружный слой - перидерму. Это происходит к 35-м суткам эмбриогенеза. На 4-м ме-

199

сяце появляется третий, промежуточный слой эпидермиса, который утолщается и превращается в шиповатый слой. С 4-го по 6-й месяц перидерма постепенно исчезает, а клетки шиповатого слоя начинают ороговевать, что ведет к формированию характерных для эпидермиса слоев. Железы кожи и волосы образуются из клеточных тяжей, отрастающих от эпидермиса. Дерма и подкожно-жировая клетчатка образуются из дерматомов - частей сомитов, относящихся к мезодерме. При этом клетки дерматомной мезенхимы дифференцируются в фибробласты, продуцирующие межклеточное вещество, и в другие соединительнотканные клетки.

КОЖА КАК ОРГАН

СТРОЕНИЕ. Кожу часто рассматривают как орган слоистого типа, поскольку она состоит из трех частей (слоев, Рис. 18.1, 18.2, 18.6):

эпидермиса; дермы;

гиподермы, или подкожно-жировой клетчатки.

ЭПИДЕРМИС (Рис. 18.1). В толстой коже ладоней, и подошв эпидер-

мис состоит из пяти слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестя-

щего и рогового. В тонкой коже (коже, покрытой волосами), в эпидермисе имеется только четыре слоя: отсутствует блестящий и резко истончается (иногда до почти полного отсутствия) зернистый слой. Формирование слоев эпидермиса (стратификация) связано со специфическими превращениями и миграцией кератиноцитов в вертикальном направлении в ходе их дифференцировки.

Базальный слой. Основными клетками базального слоя являются базальные кератиноциты. Они имеют цилиндрическую форму в толстой коже, овальную в тонкой коже и лежат на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток содержатся все органеллы общего значения, а также тонофиламенты, немногочисленные тонофибриллы и меланосомы. Тонофиламенты и тонофибриллы формируют трехмерную сеть и выполняют опорную функцию. Меланосомы представляют собой гранулы меланина, который поступает в кератиноциты из меланоцитов. Он защищает эти клетки, особенно камбиальные, от мутационного влияния вредных факторов, и прежде всего ультрафиолета и продуктов перекисного окисления. Часть базальных кератиноцитов является камбиальными клетками. Между собой базальные кератиноциты связаны при помощи десмосом, а к базальной мембране прикрепляются при помощи полудесмосом.

Кроме кератиноцитов, в базальном слое находится ряд других клеток

(Рис. 18.3).

МЕЛАНОЦИТЫ (Рис. 18.3, б). Это отростчатые клетки, имеющие хорошо развитые органеллы белкового синтеза и содержащие гранулы меланина, который они синтезируют.

200