Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

Средний мозг. Состоит из серого вещества четверохолмия, покрышки среднего мозга, черной субстанции и ножек мозга. Серое вещество об-

разовано ядрами, среди которых наиболее крупными являются красные ядра. Их крупноклеточная часть передает импульсы от базальных ганглиев конечного мозга в спинной мозг и ретикулярную формацию. Мелкоклеточная часть образована мультиполярными нейронами, которые связывают мозжечок с ретикулярной формацией. В среднем мозге находится также вегетативное ядро Якубовича. Черная субстанция среднего мозга образована нейронами, содержащими пигмент меланин и нейромедиатор дофамин. Нейроны черной субстанции оказывают тормозное влияние на другие нейроны.

Промежуточный мозг. Состоит из зрительного бугра (таламуса), гипоталамуса, субталамуса и забугорья. Зрительный бугор является коллек-

тором практически всех афферентных путей к коре больших полушарий. Он содержит множество ядер, отделенных друг от друга прослойками белого вещества. Ядра связаны между собой ассоциативными волокнами. На нейронах вентральных ядер прерываются восходящие пути, импульсы от которых передаются коре больших полушарий. Таламус получает также импульсы по экстрапирамидному пути.

Гипоталамус является важным надсегментарным вегетативным центром. Он регулирует многие вегетативные реакции. Гипоталамус соединяет ретикулярную формацию ствола с лимбической системой, входит в состав ретикулярной активирующей системы, интегрирует вегетативную и соматическую нервную системы. Часть ядер гипоталамуса образована особыми нейросекреторными нейронами, вырабатывающими нейрогормоны (см. Эндокринную систему).

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Полушария конечного мозга состоят из белого и серого вещества, последнее лежит снаружи и называется корой. Толщина коры в разных отделах больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Поскольку у высших позвоночных интенсивный рост новой коры происходил в ограниченном объеме черепа, это привело к образованию многочисленных извилин и борозд, существенно увеличивающих общую поверхность коры. Она равна 2200 см2 при общем объеме 300 см3, причем 30% площади занимает поверхность извилин и 70% - их боковые стороны. В указанном объеме коры находится 109 - 1010 нейронов и примерно в 100 раз большее число глиальных клеток.

ФУНКЦИИ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ. Кора больших полушарий представляет собой филогенетически наиболее молодой и одновременно наиболее сложный отдел мозга, нервный центр экранного типа. Ее функции следующие: 1) Обработка практически всей сенсорной информации; 2) Формирование ответной реакции, двигательных команд; 3) Интеграция всех сложных форм поведения; 4) Кора большого мозга отвечает за высшую нервную деятельность (сознание, мышление, память, эвристиче-

21

ски-прогностическая деятельность, т.е. способность к открытиям, обоб-

щениям) и др.

НЕЙРОНЫ КОРЫ. Все нейроны коры являются мультиполярными и по своей форме подразделяются на две основные группы: пирамидные и непирамидные. К непирамидным нейронам относятся звездчатые, веретеновидные, паукообразные и многие другие разновидности нейронов.

1.Пирамидные нейроны. Эти клетки составляют до 90% всех нейронов коры. Они могут иметь различные размеры (от 10 до 150 мкм). Пирамидные клетки расположены вертикально и имеют тело (перикарион) треугольной формы. От тела вверх отходит длинный апикальный дендрит, Т- образно ветвящийся в молекулярном слое коры. От боковых поверхностей тела пирамидных нейронов отходят до 20 боковых дендритов, разветвляющихся в пределах того слоя коры, в котором лежит тело нейрона. На апикальном и боковых дендритах находятся множество синапсов с отростками других нейронов в виде шипиков. Шипики представляют собой мелкие выросты дендритов конусовидной, грибовидной, палочковидной и другой формы. Они являются весьма динамичными образованиями, поскольку могут изменять свои форму, размеры и число, что отражает адаптацию нейронов к конкретным условиям функционирования. В области шипиков в аксоплазме образующих их дендритов выявляется так называемый шипиковый аппарат - стопки цистерн гладкой эндоплазматической сети. Эти цистерны являются депо ионов кальция. Одновременно в области шипиков отсутствуют элементы цитоскелета. Как полагают, шипики и шипиковый аппарат увеличивают площадь синапсов. Эти структуры весьма чувствительны к алкоголю и другим токсическим веществам.

Вниз от основания клетки идет аксон, который или покидает кору в составе нисходящих путей, или направляется к другим зонам коры. Аксон дает коллатерали, возвращающиеся в слой, где локализуются тела пирамидных клеток, и образующие синапсы на других пирамидных нейронах. Идущие по коллатерали аксона нервные импульсы оказывают на пирамидные нейроны тормозное влияние. Коллатерали могут также формировать аутапсы - синапсы на собственном теле.

2.Звездчатые клетки. Эти клетки находятся практически во всех слоях коры. Они меньше по размерам, чем пирамидные клетки, разнообразны по форме, имеют короткие, сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, образующие внутрикорковые связи. Дендриты также имеют шипики, которые появляются только к моменту рождения. Различают такие разновидности звезд-

чатых клеток: клетки-“канделябры”; клетки с двойным букетом дендри-

тов; шипиковые клетки с двойным букетом дендритов; густоветвистые шипиковые звездчатые клетки и др. В последнее время считается, что значительная часть звездчатых клеток выполняет тормозную функцию. Их аксоны заканчиваются на “стратегически” важных частях других нейронов: аксонном холмике, начальном сегменте аксона, где происходит генерация

22

нервного импульса, и незначительное число тормозных синапсов может изменить течение физиологического процесса. Другая часть звездчатых нейронов оказывает возбуждающее влияние на эфферентные пирамидные клетки.

3. Веретеновидные нейроны. Эти нейроны имеют длинный аксон, который может идти в горизонтальном или вертикальном направлении.

В связи с тем, что тела и отростки трех описанных видов нейронов имеют упорядоченное расположение в одной плоскости, кора построена по принципу экранных нервных центров и у млекопитающих состоит из шести горизонтальных слоев. Закономерность расположения нейронов в коре называется ее цитоархитектоникой (Рис. 13.2).

I.МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ - самый наружный слой коры. В нем нахо-

дится густое тангенциальное сплетение нервных волокон, которые лежат параллельно поверхности коры. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток из нижележащих слоев и образующие связи с многочисленными нейронами. Сюда же приходят афферентные таламокортикальные нервные волокна от ядер таламуса,

регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов. Поскольку таламус является коллектором сенсорной информации, то от молекулярного слоя начинается передача ее на корковые нейроны. Нейроны в молекулярном слое в основном представлены вставочными веретеновидными клетками (клетки Рамона-и-Кахаля). Их аксоны также участвуют в образовании тангенциального сплетения нервных волокон. Сильно ветвящиеся дендриты образуют синапсы с таламокортикальными волокнами. Таким образом, клетки Рамона-и Кахаля передают возбуждение от таламокортикальных нервных волокон на нейроны нижележащих слоев. Кроме нейронов, в молекулярном слое содержатся глиальные клетки.

II.НАРУЖНЫЙ ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ. Этот слой состоит в основном из большого числа звездчатых клеток, однако в нижней части слоя появляются малые пирамидные нейроны. Апикальные дендриты клеток этого слоя идут

вмолекулярный слой и образуют синапсы с таламокортикальными нервными волокнами. Боковые дендриты связываются синапсами с соседними нейронами этого же слоя. Аксон идет в III, Y и YI слои коры, где образует синапсы с находящимися в них нейронами, а также формирует коллатераль, которая образует дугу и направляется в молекулярный слой.

III.НАРУЖНЫЙ ПИРАМИДНЫЙ СЛОЙ. Этот слой образован пирамидными нейронами средней величины, размеры которых увеличиваются по направлению к нижним отделам этого слоя. Их дендриты имеют такое же направление, как и во втором слое, а аксоны образуют ассоциативные нервные волокна, которые либо связываются с нейронами нижележащих слоев, либо идут через белое вещество в соседние участки коры и там образуют синапсы с нейронами этого же слоя. Слой выполняет в основном ассо-

23

циативные функции и хорошо выражен в сенсомоторных и ассоциативных зонах коры. В слое находятся также различные непирамидные нейроны.

Рис. 13.2. Кора больших полушарий. Импрегнация азотнокислым серебром.

1 – молекулярный слой; 2 – наружный зернистый слой; 3– пирамидный слой; 4 – внутренний зернистый слой; 5 – ганглионарный слой; 6

– слой полиморфных клеток; 7 – белое вещество; 8 – кровеносный сосуд

IY. ВНУТРЕННИЙ ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ. Он содержит множество звездчатых нейронов. Кроме того, в этом слое имеются мелкие пирамидные клетки. Данный слой иногда называется сенсорным, т.к. находящиеся здесь нейроны воспринимают сенсорную информацию от таламокортикальных нервных волокон. Нервные клетки имеют многочисленные ассоциативные связи с нейронами других типов. Их аксоны могут формировать синапсы на нейронах как выше-, так и нижележащих слоев. В этом слое заканчивается основная часть таламокортикальных нервных волокон, образующих связи с находящимися в нем нейронами. Эти нервные волокна образуют плотное сплетение, которое называется на-

ружной полоской Байярже. Внутренний зернистый слой развит в зрительной и слуховой зонах коры и практически отсутствует в моторных зонах.

Y. ГАНГЛИОНАРНЫЙ СЛОЙ образо-

ван гигантскими пирамидными нейрона-

ми, или клетками Беца. Эти нейроны чаще встречаются в моторной зоне коры. Их апикальные дендриты поднимаются в молекулярный слой и обильно разветвля-

ются там с образованием дендритных букетов. Боковые дендриты образуют связи с соседними клетками Беца. Аксоны направляются в белое вещество и образуют кортико-спинальные (пирамидные) и кортико-бульбарные проводящие пути, участвующие в координации целенаправленных движений и позы. Аксоны могут давать коллатерали к другим клеткам Беца.

YI. СЛОЙ ПОЛИМОРФНЫХ (ВЕРЕТЕНОВИДНЫХ) КЛЕТОК. В этом слое содержатся самые разнообразные клетки (пирамидные, веретеновид-

24

ные, звездчатые, клетки Мартинотти и др.). Дендриты нейронов этого слоя направляются в молекулярный слой, а аксоны образуют эфферентные пути, покидающие кору (кортико-таламический путь). Клетки Мартинотти “перевернуты” по отношению к другим нейронам слоя: их аксоны направляются в молекулярный слой, контактируя там с дендритами нейронов этого слоя, а дендриты образуют связи с аксонами нейронов на всех уровнях полиморфного слоя. Эти клетки выполняют тормозную функцию.

Такой шестислойный план строения характерен для всей коры, но выраженность отдельных слоев неодинакова в различных зонах коры. Учитывая эту особенность, К.Бродман по гистологическим признакам, в частности, по плотности расположения нейронов и по их форме выделил по всей коре 50 цитоархитектонических полей. Позже было установлено, что эти поля имеют свои функциональные и цитохимические особенности. Нейроны разных зон коры отличаются друг от друга не только формой, местоположением, но и нейромедиаторами, что определяет их функции. По медиаторному признаку в коре можно выделить более десяти разновидностей нейронов, использующих в качестве нейромедиатора ацетилхолин, серотонин, норадреналин, вазоинтестинальный полипептид, соматостатин, холецистокинин, глутаминовую кислоту и др.

ТИПЫ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ. При сравнении сенсорных и моторных зон коры оказалось, что в сенсорных зонах наружный пирамидный слой выражен слабо, а зернистые слои - напротив, хорошо. Такой тип коры называется гранулярным. В моторных зонах зернистые слои развиты плохо, а пирамидные (III, Y, а также YI слои), напротив, хорошо. Этот тип коры называется агранулярным.

МИЕЛОАРХИТЕКТОНИКА КОРЫ. Миелоархитектоника коры - это характер распределения в ней нервных волокон (Рис. 13.3,А). Все нервные волокна коры делятся на:

1) Проекционные волокна (афферентные и эфферентные), связы-

вающие кору с ядрами нижележащих отделов мозга. Одни входят в кору из белого вещества и образуют синапсы практически на нейронах всех слоев, исключая YI, но в основном на шипиковых непирамидных нейронах и пирамидных нейронах IY слоя коры; другие покидают кору и идут в различные отделы ЦНС

2)Ассоциативные волокна, которые связывают разные участки коры одного полушария. Ассоциативные нервные волокна образуются в основном аксонами пирамидных нейронов II и III слоев коры. Они направляются к пирамидным нейронам этих же слоев в других участках коры.

3)Комиссуральные (каллозальные) волокна связывают между собой

25

нервных волокон. Находится на уровне внутреннего зернистого слоя (IY слой коры).

4. Инфрастриальная пластинка (внутренняя полоска Байярже). Эта полоска сформирована коллатералями аксонов пятого слоя и проекционными нервными волокнами. Находится на уровне Y слоя коры.

Существуют также вертикальные сплетения, называемые вертикальными полосками. Они образованы нисходящими путями, связывающими кору с подкорковыми образованиями.

КОЛОНЧАТАЯ (СТОЛБЧАТАЯ, МОДУЛЬНАЯ) ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ. Впервые на модульное строение коры больших полушарий обратил внимание известный испанский нейрогистолог, лауреат Нобелевской премии С. Рамон-и-Кахаль, однако тонкое строение модуля установлено лишь в последние десятилетия ХХ века. В 1957 году американский ученый В. Маунткастл, анализируя ответы клеток в сенсомоторной коре кошки на стимулы разной частоты (модальности), установил, что если электрод вводить в кору перпендикулярно к ее поверхности, то все встречающиеся на пути микроэлектрода нейроны отвечают на раздражение одной и той же модальностью. Если же микроэлектрод вводить под углом к поверхности коры, то на его пути попадаются нейроны с различной сенсорной модальностью. На этом основании В. Маунткастл пришел к заключению, что кора организована в элементарные морфофункциональные едини-

цы – корковые столбы, колонки, или модули, которые он обоснованно считал элементарными блоками, структурно-функциональными элементами коры, где идет элементарная обработка информации, поступившей от рецепторов одной модальности.

Вдальнейшем работами Д. Хьюбела и Т. Визеля была показана колончатая организация зрительной коры. Нейронный состав колонок коры был детально описан венгерским гистологом Д. Сентаготаи. За разработку учения о модульном принципе организации коры больших полушарий всем названным ученым в 1981 году была присуждена Нобелевская премия.

Внастоящее время считается, что каждая колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих 5-6 лежащих рядом нейронов (Рис. 13.4). В микромодуль входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок. В пределах этого пучка могут быть электротонические синапсы, которые обеспечивают синхронную работу всего объединения. К пирамидным клеткам микромодуля тесно прилегают звездчатые клетки. С ними контактируют приходящие к микромодулю таламокорти-

кальные и кортико-кортикальные нервные волокна. Некоторые из звезд-

чатых клеток выполняют тормозную, а другие - возбуждающую функции. Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные коллатерали, которые могут оказывать в пределах модуля и тормозной, и стимулирующий эффект.

27

отвечающие за определенный вид рефлекторной деятельности. Функциональные модули являются временными образованиями, которые создаются под влиянием афферентных импульсов, а также в результате тормозного действия вставочных нейронов, которые вычленяют их из общей совокупности нейронов коры. Обучение человека различным видам деятельности сопровождается образованием большого числа функциональных колонок. При отсутствии подкрепления (“забывание”) функциональные колонки могут распадаться, а нейроны, ранее входящие в них, могут включаться в состав вновь формирующихся колонок, отвечающих за другой, новый вид рефлекторной деятельности.

МОЗЖЕЧОК Функции мозжечка. 1) Мозжечок играет роль центра равновесия, кон-

троля сложных и автоматических движений, прослеживая каждое движение и определяя его параметры. Он интегрирует всю информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации и коры головного мозга. Сигналы от опорно-двигательного аппарата приходят в мозжечок по разным путям: по спинно-мозжечковым - от нервномышечных и нервно-сухожильных веретен; по оливо-мозжечковым - от мышечных рецепторов и др. Основные выходные сигналы от мозжечка через рубро-спинальный путь поступают к мотонейронам спинного мозга и регулируют их активность. 2) Функция поддержания мышечного тонуса. 3) Регуляция артикуляции речи. 4) Мозжечок относится к надсегментарным вегетативным нервным центрам: он регулирует работу мышц, поднимающих волосы, зрачковый рефлекс, трофику кожи, получает сенсорную информацию от всех внутренних органов.

СТРОЕНИЕ. Мозжечок состоит из двух полушарий с большим количеством извилин и средней части - червя. При помощи трех пар ножек он связан с другими отделами головного мозга. В мозжечке различают серое и белое вещество. Серое вещество образовано корой мозжечка и 3 парами ядер, которые лежат в белом веществе:

1.ЯДРО ШАТРА, или фастигинальное ядро. Его нейроны связаны с нейронами вестибулярного ядра и ретикулярной формацией.

2.ПРОМЕЖУТОЧНОЕ (вставочное) ядро лежит латеральнее фастигинального и состоит из двух частей: ШАРОВИДНОГО и ПРОБКОВИДНОГО ядер. От вставочного ядра аксоны идут в средний мозг к красному ядру.

3.ЗУБЧАТОЕ ЯДРО расположено наиболее латерально. От него волокна направляются в таламус, аксоны нейронов ядер которого направляются в моторные зоны коры головного мозга.

Кора мозжечка образует извилины. Она лежит снаружи от белого вещества и состоит из трех слоев (Рис. 13.5).

1.Самый поверхностный слой - молекулярный. В нем находятся параллельные нервные волокна, образованные Т-образными разветвлениями

29

аксонов клеток-зерен зернистого слоя, а также разветвлениями дендритов и аксонов нейронов из других слоев. В нижней части молекулярного слоя находятся звездчатые и корзинчатые клетки. Корзинчатые нейроны лежат в нижней трети молекулярного слоя. Аксоны таких клеток длинные, идут к телам грушевидных нейронов ганглионарного слоя и образуют на них многочисленные синапсы в виде корзинки, оплетая эти клетки. Одна корзинчатая клетка может установить за счет коллатералей связи примерно с 240 грушевидными клетками (дивергенция). С другой стороны, на одной грушевидной клетке могут заканчиваться терминали многочисленных корзинчатых клеток (конвергенция). Выше корзинчатых клеток лежат звездчатые нейроны двух типов: звездчатые клетки с короткими аксонами образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток, а звездчатые клетки с длинными аксонами образуют синапсы не только с дендритами грушевидных клеток, но и могут направлять свой аксон к их телам, участвуя в образовании корзинки. Дендриты и корзинчатых, и звездчатых клеток образуют в молекулярном слое синапсы с аксонами клеток-зерен зернистого слоя. Корзинчатые и звездчатые клетки играют роль интернейронов. Медиаторами в клетках зернистого слоя являются -аминомаслянная кислота (ГАМК) и аминокислота таурин, обеспечивающие их тормозной эффект по отношению

кгрушевидным клеткам.

2.Средний ганглионарный слой образован лежащими строго в один ряд тормозными грушевидными нейронами Пуркинье. Размеры перика-

рионов этих клеток достигают 60х35 мкм, а общее количество равно примерно 1 млн. От основания клеток отходит аксон, направляющийся к ядрам мозжечка и к вестибулярным ядрам. Аксоны грушевидных клеток – единственный выход из коры мозжечка. Они дают коллатерали, заканчивающиеся тормозными синапсами на соседних грушевидных клетках и других нейронах коры. От вершины клеток Пуркинье отходят 2-3 дендрита, которые дают первичные, вторичные и третичные ветви. На дендритах формируются многочисленные синапсы (в виде шипиков) клеток молекулярного и зернистого слоев. Количество клеток-зерен, образующих такие синапсы, велико - около 2 тысяч. При этом они формируют около 80 тысяч синапсов. Медиаторами у данных клеток является глутаминовая, аспарагиновая кислоты и ГАМК, оказывающие на клетки Пуркинье тормозной эффект.

Вокруг перикарионов клеток Пуркинье образуется сплетение аксонов других нервных клеток в виде “корзинки”. В формировании “корзинки” принимают участие аксоны следующих нейронов; 1) корзинчатых клеток молекулярного слоя; 2) звездчатых клеток с длинным аксоном молекулярного слоя; 3) лазящие волокна. Таким образом, “корзинка” клетки Пуркинье - это множественные синапсы на ней аксонов других нейронов. Всего на одной клетке Пуркинье формируется до 40000 синапсов.

Рис. 13.5. Строение мозжечка.

30