Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016
.pdf
Рис. 12.5. Структурнофункциональный элемент органа. Стрелками показаны направление циркуляции крови, клеток, регуляторных веществ. цАМФ – циклический аденозинмонофосфат; НОК – нервное окончание: ХОК – холинергическое нервное окончание, АДР – адренергическое нервное окончание; ПТС - простаглан- дин-тромбоксановая система; СВ – соединительнотканные волокна; ЛИМ - лимфоцит; МАКР – макрофаг; КБ – катионные белки; Л – лизосомы в нейтрофильном лейкоците; ТК – тучная клетка; Эрэритроциты; ЛК – лейкины.
ГЕМАТОПАРЕНХИМАТОЗНЫЕ
БАРЬЕРЫ (ГПБ)
С представлениями о структурно-функциональном элементе органа тесно связано понятие о гемато-паренхиматозном (гисто-гематическом)
барьере, который является барьером между кровью в микрососудах и клетками рабочей части органа. В состав этого барьера входят такие основные структуры (Рис. 12.6):
1.Эндотелий капилляров, обслуживающих структурнофункциональный элемент. В зависимости от специфичности функций орга-
на он может быть непрерывного, фенестрированного и прерывистого (синусоидного) типов;
2.Базальная мембрана эндотелия. Может быть непрерывной, преры-
вистой или отсутствовать вообще (подробнее эти компоненты обсуждаются
вглаве “Сердечно-сосудистая система”);
3.Прослойка РВНСТ, окружающая микрососуды. В ней содержатся иммунокомпетентные клетки, в том числе и макрофаги, способные к фагоцитозу и обезвреживанию вредных веществ, способных повредить клетки рабочего элемента;
4.Базальная мембрана клеток рабочего элемента (строение ее см. в разделе “Эпителиальные ткани”).
Несмотря на общий принцип строения гематопаренхиматозных барьеров, каждый орган имеет свой специализированный барьер, строение и функциональная характеристика которого определяется морфофункцио-
11
нальными особенностями данного органа. Органные различия в строении ГПБ затрагивают все его элементы: эндотелий, базальные мембраны, интерстициальную соединительную ткань. В связи с этим выделяют 3 типа ГПБ:
ГПБ стандартного типа. Их строение описано выше; ГПБ изолирующего типа. В ряде органов органах эндотелиальные
клетки не фенестрированы и соединяются друг с другом при помощи плотных контактов. Такие барьеры могут быть усилены дополнительными структурами. Например, гематоэнцефалический барьер, ГЭБ, помимо названных структур, включает периваскулярную глиальную пограничную мембрану, окружающую микрососуд, и оболочку из мантийных глиоцитов вокруг тел нервных клеток. Дополнительные структуры имеются и в ГПБ других органов (в яичке, яичнике, глазу и др.). Обычно такие органы относятся к числу забарьерных, т.е. органов, в которых барьер изолирует паренхиматозные структуры не только от вредных факторов, но и от собственной иммунной системы, поскольку они содержат аутоантигены. При повреждении гематопаренхиматозных барьеров в таких органах происходит аутоиммунный процесс, приводящий к разрушению паренхимы.
“Прозрачные” ГПБ. В органах, имеющих такие ГПБ, эндотелий имеет истинные поры, а базальная мембрана может быть перфорирована (иногда она отсутствует полностью). Такие ГПБ сильно редуцированы либо почти полностью отсутствуют. Примером являются печень и красный костный мозг. Так, в печени микроворсинки гепатоцитов через поры в эндотелии могут проникать в просвет синусоидного гемокапилляра, т.е. непосредственно контактируют с кровью. Барьерные функции в этом случае выполняют печеночные макрофаги, которые прилипают к эндотелию и способны фагоцитировать чужеродные вещества.
Интерстициальная соединительная ткань в одних барьерах состоит из всех элементов РСТ (межклеточного вещества с волокнами и аморфным основным веществом и разнообразных клеток), в других выражена слабо, а в некоторых (легкие, печень) отсутствует или представлена отдельными ретикулиновыми волокнами.
Гематопаренхиматозные барьеры по отношению к клеткам рабочей части органа выполняют следующие основные функции:
1.Регуляторную, гомеостатическую функцию (регуляция относи-
тельного постоянства физико-химических свойств, химического состава, физиологической активности клеток паренхимы в соответствии с их функциональным состоянием).
2.Обменную функцию: обеспечение избирательного (селективного) транспорта к этим клеткам из крови необходимых питательных, регуляторных веществ, кислорода и удаление конечных продуктов обмена.
3.Барьерно-защитную функцию - защищают клетки паренхимы от поступления к ним вредных веществ, как эндогенных, так и экзогенных, а в неко-
12
торых случаях (барьеры изолирующего типа) - и от собственных иммунных факторов организма.
Рис. 12.6. Строение гематопаренхиматозных барьеров А – ГПБ стандартного типа: 1 – эндоте-
лий гемокапилляра непрерывного типа; 2 – базальная мембрана эндотелия непрерывного типа; 3 – прослойка рыхлой соединительной ткани; 4 – базальная мембрана паренхиматозных клеток; 5 - паренхиматозные клетки Б – ГПБ изолирующего типа. Гематоэн-
цефалический барьер: 1 – эндотелий гемокапилляра непрерывного типа; базальная мембрана эндотелия непрерывного типа; 3 – тело астроцита; 4 – периваскулярная глиальная пограничная мембрана; 5 – тело нейрона; 6 – олигодендроцит; 7 – микроглиоцит; 8 – отросток астроцита, участвующий в образовании оболочки вокруг тела нейрона (по Ю.И. Афанасьеву)
В – ГПБ «прозрачного типа» в печени человека: 1 – просвет синусоидного капилляра 2 – эндотелий с истинными порами 3; 4 – эритроциты в просвете капилляра; 5 – ретикулярные волокна; 6 – паренхиматозная клетка (гепатоцит); 7 - микроворсинки гепатоцита; 8 – печеночный макрофаг (клетка Купфера, по Е.Ф. Котовскому)
4. Обеспечение соответствующего микроокружения для орган-
ных клеток. В некоторых органах (например, яичко) компоненты ГПБ помимо указанных функций обеспечивают различное микроокружение
для клеток разной степени зрелости.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ И РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ ОРГАНОВ. ГИСТОТИПИЧЕСКАЯ И ОРГАНОТИПИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕ-
РАЦИЯ. РАДИЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ
Поскольку каждый орган представляет собой комплекс тесно взаимосвязанных тканей, то в целом регенераторные потенции его зависят от реге-
13
нераторных свойств этих тканей, которые подробно обсуждались в разделе общей гистологии. В условиях физиологической нормы в каждой ткани, входящей в состав органа, постоянно осуществляются процессы физиологической регенерации либо на клеточном, либо на внутриклеточном уровнях, либо при их сочетании. При травме органа посттравматическая (репаративная) его регенерация также складывается из регенераторных процессов на указанных уровнях в каждой ткани. Тем не менее, в силу особенностей межтканевых взаимодействий в каждом конкретном органе посттравматические регенераторные проявления в них могут иметь совершенно различные параметры. В соответствии с этим выделяют гистотипиче-
скую (субституция) и органотипическую (реституция) регенерацию орга-
нов.
Гистотипическая регенерация органа проявляется тем, что при ней происходит восстановление поврежденных тканей без восстановления первоначальной структуры органа и его структурно-функциональных единиц. При этом соотношение различных тканей в регенерировавшем органе отличается от нормы. Например, достаточно обширные полнослойные раны кожи всегда заживают гистотипически: формируется соединительнотканный рубец, покрытый эпидермисом. В этом рубце выявляются такие отклонения от нормы:
Нарушены взаимоотношения между основным веществом и волокнами (избыточно развиты коллагеновые волокна);
Нарушены качественные и количественные отношения между соединительной и эпителиальной тканями;
Отсутствует восстановление нервного аппарата; Нет подразделения дермы на сосочковый и сетчатый слои; Не восстанавливаются волосы и железы.
Вариантом гистотипической регенерации является вакатная гипертрофия. В некоторых органах в результате регенераторных процессов, наступающих после воспаления, на фоне атрофии паренхимы может происходить гипертрофическое разрастание опорных тканей (или стромы). Это явление называют вакатной (от лат. vacuum - пустой) гипертрофией. Иногда такие виды регенерации определяются как субституция, или неполная регенерация. Она наиболее характерна для органов, в которых преобладает внутриклеточная регенерация.
Органотипическая регенерация органа, или полная регенерация
(реституция) - это замещение дефекта органа тканями, идентичными погибшим, с характерным количественным и качественным (пропорциональным) соотношением между тканями. Этот вид регенерации в основном характерен для органов, в которых превалирует клеточная регенерация. Иногда в этих случаях первоначальный объем регенерата может быть больше, чем объем исходно разрушенной части органа (регенераторная гипертрофия). В дальнейшем происходит модификация регенерата и уменьшение
14
его объема. В зависимости от регенераторных потенций тканей, образующих орган, органотипическая ренерация делится на:
1)интраморфоз;
2)интерморфоз.
Интраморфоз характерен для таких органов, как печень, почки, легкие взрослых и др. Он состоит в том, что за счет гиперплазии клеток паренхимы в пределах каждой структурно-функциональной единицы органа происходит пропорциональное увеличение этих единиц без увеличения их количества. Регенераторный процесс в этом случае ограничивается территорией структурно-функционального элемента. Одним из примеров интраморфоза является викарная гипертрофия - увеличение размеров одного из парных органов после оперативного удаления второго. Это происходит за счет гипертрофии в этом органе структурно-функциональных элементов. Викарная гипертрофия - пример реализации органом адаптивных свойств, т.е. приспособления к изменившейся нагрузке, условиям функционирования.
При регенерации резецированных селезенки, щитовидной железы, легких новорожденного и др. между уже существующими структурнофункциональными элементами за счет выселения из них камбиальных элементов происходит более или менее равномерное, по всей массе паренхимы, образование новых структурно-функциональных единиц. Такой вид органотипической регенерации называется интерморфозом.
Радиочувствительность органа определяется радиочувствительностью тканей, входящих в его состав. Органы, образованные камбиальными обновляющимися тканями (например, кожа, органы желудочнокишечного тракта, органы кроветворной, иммунной систем и другие, образованные камбиальными обновляющимися тканями), являются высокорадиочувствительными. Напротив, те органы, в которых паренхима образова-
на камбиальными растущими тканями (гепатоциты печени, ациноциты поджелудочной железы, скелетная мышечная ткань в скелетной мышце, плотная волокнистая соединительная ткань в сухожилии и др.) или некамбиальными тканями (нервная ткань органов нервной системы, исчерченная мышечная ткань миокарда сердца и др.), являются высокорезистентными. Вместе с тем, следует отметить, что даже в радиорезистентных органах могут происходить так называемые вторичные, иногда достаточно выраженные изменения, вызванные не самой радиацией непосредственно, а связанные с нарушениями микроциркуляции, действием факторов распада тканей, образующихся при облучении биологически активных веществ и т.д.
15
ГЛАВА 13
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Нервная система образована различными органами, в которых ведущей тканью, формирующей паренхиму, является нервная ткань.
Функциями нервной системы являются: 1) Отражательная функ-
ция - обеспечение связи организма с внешней средой, отражение внешнего мира или состояния внутренних органов в определенных образах или ощущениях; 2) Регуляторная функция - регуляция специфических функций клеток, тканей и органов; 3) Координационная функция - обеспечение взаимодействия между специализированными органами в процессе их функционирования, объединение органов в системы органов; 4) Интегративная функция - объединение систем органов в единый организм; 5)
Функция осуществления высшей нервной деятельности, эвристически-
прогностической деятельности (под последней понимается способность к открытиям, умозаключениям, предвидению).
Сморфологической точки зрения выделяют центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС). К централь-
ной нервной системе относятся головной и спинной мозг. ЦНС осуществляет высшие функции интеграции (интеграция на организменном уровне), высшую нервную деятельность (сознание, память, мышление, эвристическипрогностическая деятельность). ПНС включает нервные узлы (ганглии), стволы, сплетения и окончания. Она ответственна за интеграцию, гомеостаз на клеточном, тканевом и органном уровне.
Сморфофункциональной точки зрения в единой нервной системе выделяют соматическую нервную систему, иннервирующую скелетные мышцы, и вегетативную нервную систему, которая иннервирует все внутренние органы и сосуды, регулирует все жизненно важные процессы в организме.
В основе морфофункциональной организации как центральной, так и периферической нервной системы лежит нейронная интеграция - объединение нейронов в нейронные ансамбли для выполнения своих функций. В результате этого образуются нейронные цепи трех типов:
1) Иерархические нейронные цепи. В этих цепях связываются ниже-
лежащие, подчиненные нейроны с вышележащими, подчиняющими нейронами.
2) Дивергентно-конвергентные нейронные цепи, или нервные цен-
тры.
3) Локальные нейронные цепи. Эти нейронные цепи характеризуются образованием нейронных связей в пределах определенной части органа.
16
ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
Нервные центры представляют собой объединения нейронов с формированием между ними синаптической связи, в которых происходит анализ и синтез информации, формируется ответная реакция. В нервных центрах имеются афферентные входы, эфферентные выходы, а также зона обра-
ботки информации. Нервные центры характеризуются относительно постоянным комплексом нейроцитов, нейроглии и компонентов сосудистого, прежде всего микроциркуляторного, русла.
В зависимости от структурно-функциональной организации различают два типа нервных центров. Их формирование в ходе эволюции происходило неодновременно.
1. Нервные центры ядерного типа. Характеризуются тесным расположением нейронов и синапсов между ними. Здесь имеются синапсы кон-
вергентного и дивергентного типа. Конвергенция возбуждения - ситуа-
ция, когда на одном нейроците образуют синапсы многие другие нейроциты. Конвергентные синапсы обеспечивают схождение возбуждения на эфферентном нейроне и обработку им полученной информации. Дивергенция нервного возбуждения - это распространение возбуждения с одного нейрона на множество других нейронов, которые находятся под его регулирующим влиянием. Примером ядерных центров являются ядра спинного и головного мозга (Рис. 13.1,А).
2. Экранные, или корковые (плоскостные) нервные центры. Эти центры характеризуются геометрически правильным, послойным расположением нейронов и синаптических зон в одной плоскости (в виде своеобразного экрана). Экранные центры обеспечивают сильную дивергенцию поступающих к ним возбуждений на большое количество одинаковых по функции нейронов. Это обеспечивает возможность тонкого анализа. К экранным нервным центрам относятся кора больших полушарий, бугорков четверохолмия, мозжечка, а также сетчатка (Рис. 13.1,Б).
При работе нервных ансамблей важным фактором является наличие обратной связи. Она обеспечивается коллатералями аксонов эфферентных нейронов, которые вступают в синаптическую связь с ассоциативными нейронами. В результате эти нейроны, а также конвергирующие на них терминали других нейронов испытывают на себе, как правило, тормозное влияние.
Рефлекторные дуги. Их чувствительные, двигательные и ассоциатив-
ные звенья – см. Нервную ткань.
17
Рис. 13.1. Типы нервных центров.
А – нервный центр ядерного типа: моторные ядра передних рогов спинного мозга; Б – нервный центр коркового типа: кора больших полушарий головного мозга.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. ГОЛОВНОЙ МОЗГ. СТВОЛ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Центральная нервная система подразделяется на три этажа.
Первый этаж образован спинным мозгом. В нем залегают центры рефлекторных движений.
Второй и третий этажи находятся в головном мозге. Второй, средний, этаж представлен стволовой частью головного мозга, включая подкорковые образования. Стволовая часть головного мозга регулирует сложные движения, затрагивающие различные отделы мускулатуры (например, ходьба). Здесь уточняется координация движений, они согласуются с вегетативными функциями. Третий этаж - плащ, или кора больших полушарий.
К головному мозгу относится 5 отделов: 1) конечный, или большой мозг (полушария); 2) промежуточный мозг, включающий зрительный бугор, эпиталамус, гипоталамус и забугорную область; 3) средний мозг (крыша, или покрышка четверохолмия, ножки большого мозга); 4) продолговатый мозг; 5) задний мозг (мост и мозжечок).
Развитие. В развитии головного мозга выделяют несколько стадий.
1. Стадия трех мозговых пузырей. В эту стадию передний отдел го-
ловной трубки образует три расширения (4-я неделя эмбриогенеза): перед-
18
ний мозг (прозэнцефалон), средний мозг (мезэнцефалон) и ромбовидный мозг (ромбэнцефалон).
2.Стадия пяти мозговых пузырей. На 5-й неделе эмбриогенеза пе-
редний мозг подразделяется на две части: конечный (телэнцефалон) и
промежуточный мозг (диэнцефалон) с глазными пузырями. Ромбовид-
ный мозг разделяется на задний мозг и миелэнцефалон. Из конечного мозга развиваются большие полушария. Из заднего мозга формируются мост и мозжечок. Миелэнцефалон дает продолговатый мозг.
3.Миграционная стадия. Протекает в течение 5-10-й недель эмбриогенеза. В это время начинается усиленный рост и дифференцировка конечного мозга, образуются корковые и подкорковые центры полушарий.
4стадия - стадия внутренней дифференцировки структур мозга.
Происходит с 10-й по 20-ю неделю эмбриогенеза. В это время в головном мозге полушария становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, образование извилин и борозд. Мозжечок приобретает дефинитивное строение. Начинается активная миелинизация головного мозга и формирование шипикового аппарата. Их завершение происходит после рождения, когда на поверхности одного пирамидного нейрона образуется до 6 тыс. шипиков.
ИНДЕКС ЦЕФАЛИЗАЦИИ. Развитие плода человека на определенных этапах характеризуется опережающим ростом головного конца тела, что связано с бурным ростом головного мозга. Это приводит к высокому индексу цефализации, который определяется как отношение массы головного мозга к массе тела плода. Условием высокого индекса цефализации является особый характер кровоснабжения с предпочтительным поступлением крови
кголове и мозгу.
СТВОЛ ГОЛОВНОГО МОЗГА
К стволу головного мозга относят: 1) продолговатый мозг; 2) мост; 3)
мозжечок; 4) средний мозг; 5) промежуточный мозг; 6) базальную часть конечного мозга. Так же, как и спинной мозг, ствол мозга связан с периферией чувствительными и двигательными волокнами черепных нервов и имеет собственный внутренний аппарат. Кроме того, в стволе имеются ядра для переключения нервных импульсов, идущих к коре больших полушарий и нисходящих от коры к стволу и спинному мозгу импульсов.
Ствол состоит из серого и белого вещества. Белое вещество ствола имеет такое же строение, как и белое вещество спинного мозга, и состоит из пучков нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие пути. Серое вещество представлено ядрами, являющимися по функции двигательными, чувствительными или ассоциативными и состоящими из мультиполярных нейронов.
Двигательные ядра. Эти ядра аналогичны ядрам передних рогов спинного мозга и представлены эфферентными нейронами. Их аксоны образуют двигательные волокна черепных нервов, иннервирующих соматиче-
19
скую мускулатуру головы. В ядрах содержатся также преганглионарные нейроны парасимпатических ядер III, YII, IX и X пар черепных нервов.
Чувствительные ядра. Они образованы пучковыми нейронами, аналогичными таковым в ядрах задних рогов спинного мозга. На нейронах этих ядер могут заканчиваться:
1)аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев, идущих
всоставе клиновидного и нежного пучков;
2)аксоны нейронов чувствительных узлов головы (полулунного, каменистого, коленчатого, яремного и др.).
Переключательные (ассоциативные) ядра. Служат для переключения нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры на собственный аппарат ствола и спинного мозга. Сюда входят ядра зрительного бугра, зубчатое ядро, ядра олив, красное ядро и др.
Продолговатый мозг. Серое вещество продолговатого мозга образовано двигательными, чувствительными и ассоциативными ядрами. Двигательные ядра занимают преимущественно медиальное, чувствительные - латеральное положение. Между ними находятся вегетативные ядра. Эти ядра являются ядрами черепномозговых нервов. Ассоциативные ядра (нижние оливы) обеспечивают связи нижележащих отделов ЦНС с мозжечком и зрительным бугром - коллектором сенсорной информации.
Белое вещество продолговатого мозга занимает вентро-латеральное по-
ложение и представлено пирамидными (кортикоспинальными), а также спиномозжечковыми путями, идущими в составе веревчатых тел, зани-
мающих латеральное положение.
В центральной части продолговатого мозга находится ретикулярная формация - важный центр сетчатого типа. Она продолжается в верхние сегменты спинного мозга, мост, средний мозг, зрительный бугор, гипоталамус и другие области головного мозга. Ретикулярная формация является важным надсегментарным центром ВНС, а также центром контроля тонуса мышц, стереотипных движений, интегративным центром. Она участвует в реализации многих рефлексов, оказывая активирующее влияние на высшие центры нервной системы (через ретикуло-кортикальный, ретируло-мозжечковый
и другие пути) и угнетающее влияние на низшие центры, реализуемые в основном через ретикуло-спинальный путь. Многочисленные нервные волокна ретикулярной формации идут в разных направлениях, формируя трехмерную сеть. В ее петлях лежат мелкие группы мультиполярных нейронов с длинными немногочисленными дендритами. Аксоны этих клеток идут как в восходящем (к коре и мозжечку), так и в нисходящем (к спинному мозгу) направлениях.
Мост. Серое вещество моста содержит ядра Y-YII пар черепных нервов, ретикулярную формацию и переключательные ядра. Ядра образованы мультиполярными нейронами. Белое вещество представлено проводящими путями продолговатого мозга и волокнами пирамидных путей.
20