1. Оплодотворение. Ранний эмбриогенез.

Оплодотворении - процесс слияния зрелых мужской (спер­матозоид) и женской (яйцеклетка) половых клеток, в результате чего возникает зигота, несущая генетическую информацию как отца, так и матери.

Созревание половых клеток.

Спер­матогенез совершается в извитых семенных канальцах мужских гонад. Он заверша­ется в период половой зрелости образованием зрелых сперматозоидов, обладающих способностью к оплодотворению. Полному созреванию предшествует процесс редук­ционного деления, в результате которого в ядре сперматозоида содержится гаплоид­ный набор хромосом.

Сперматозоиды бывают двух видов: носители половых Х- и Y-хромосом. При слиянии с яйцеклеткой сперматозоида, являющегося носителем половой Х-хромосомы, из образующейся зиготы развивается эмбрион женского пола, при слиянии сперматозоида, имеющего половую Y-хромосому, возникает зародыш мужского пола (яйцеклетка всегда является носительницей половой Х-Хромосомы).

Зрелый сперматозоид имеет длину до 50—60 мкм и состоит из головки, шейки и хвостовой части. Головка сперматозоида, имеющая овальную форму, содержит ядро, окруженное тонким слоем протоплазмы. Шейка имеет протоплазму, содержа­щую видоизмененную центросому, которая способствует процессу дробления опло­дотворенной яйцеклетки. Хвостик состоит из протоплазмы и выполняет двигатель­ные функции. В результате колебательных движений хвостовой части сперматозоиды способны совершать самостоятельные движения в половом тракте женщины со скоростью 2—3 мм/мин. Способность к движениям сперматозоиды получают после их контакта с секретом семенных пузырьков и предстательной железы - семенная жидкость, или спермы. Семенная жидкость имеет сложный состав и содержит фруктозу, белковые вещества, протеазы, кислую фосфатазу, лимонную кислоту и биологически активные вещества — простагландины. Семенная жидкость обладает выраженной антигенной активностью (антигены обнаружены в самих сперматозоидах и в жидкой части спермы). В процессе оплодотворения происходит нейтрализация анти­генов сперматозоидов.

При половом сношении во влага­лище женщины изливается в среднем около 3—5 мл спермы, в которой содержится 300—500 млн сперматозоидов, некоторые из которых имеют те или иные морфологические либо функциональные отклонения. Часть сперматозоидов, в том числе и неполноценных, остается во влагалище и подвергается фагоцитозу. Вместе со сперматозоидами во влагалище попадают и другие составные части спермы, при этом особая роль принадлежит простагландинам. Под их влиянием происходит актива­ция сократительной активности матки и маточных труб, что очень важно для нормального транспорта гамет. Из влагалища, имеющего у здоровой женщины кислую среду (кислая среда неблагоприятна для жизнедеятельности сперматозоидов), последние быстро поступают в цервикальную слизь, которая во время полового акта под влиянием сокращений мышц шейки матки выделяется из цервикального канала, и продвигаются слизи по направлению к матке (спустя 1-2 мин после полового акта сперматозоиды обнаруживаются в матке, а через 1,5-2 часа они достигают концевых отделов маточных труб, где и происходит их слияние с яйцеклеткой). Транспорт сперматозоидов в матку, а затем и в маточные трубы в основном обеспечивается сокращениями гладкой мускулатуры этих органов, высокой кинетичес­кой активностью сперматозоидов, движением микроворсин реснитчатого эпителия эндоцервикса и током жидкости в просвете маточной трубы.

В верхних отделах полового тракта женщины начинается процесс - капацитация спермы - приобретение ею благодаря сложным изменениям способности к оплодотворению.

Яйцеклетка. Развитие связано с ростом и развитием первичных фолликулов, находящихся в корковом слое яичников. Перед оплодотворением зрелая яйцеклетка содержит ядро, со всех сторон окружена лучистым венцом, отчетливо заметна блестящая оболочка. Уже через несколько минут после разрыва фолликула (ову­ляции) яйцеклетка попадает в полость маточной трубы. Этому процессу способствует ряд факторов: "захват" ее фимбриями маточной трубы со стороны яичника, в котором произошла овуляция, направление тока фол­ликулярной жидкости при разрыве фолликула и др. Способность яйцеклетки к оплодо­творению в среднем составляет 24 ч.

Оплодотворение. Яйцеклетка, попавшая в ампулярный отдел маточной трубы, быстро окружается большим количеством сперматозоидов. Сперматозоиды, окружающие яйцеклетку, начинают пенетрировать в клетки лучистого венца в области воспринимающего бугорка. Процесс пенетрации обусловлен наличием ряда ферментов, которые содержатся как в головке сперматозоида, так и в трубной жидкости. Сразу же после слияния мембран половых клеток происходит корти­кальная реакция яйцеклетки, являющаяся составной частью обеспечения блока полиспермии. После этого хромосомы зиготы вступают в первое митотическое деление, которое наступает через 24 ч после начала оплодо­творения. Ядро оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) содержит диплоидный набор хромосом (46).

После оплодотворения (через 24 ч) начинается дробление оплодотво­ренной яйцеклетки. Первоначально дробление имеет синхронный характер. Через 12 ч от начала возникновения 2 бластомеров возникают 4 бластомера и т.д. К 96 ч от момента слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки зародыш состоит из 16-32 бластомеров (стадия морулы). На этой стадии оплодотворенное яйцо (зигота) попадает в матку.

Поскольку дробящаяся яйцеклетка не обладает самостоятельной по­движностью, ее транспорт определяется взаимодействием сократительной активности маточной трубы (основной фактор), движениями цилиарного эпителия эндосальпинкса и капиллярным током жидкости в направлении от ампулярного конца маточной трубы к матке.

Транспорт яйцеклетки по маточной трубе находится под воздействием гормонов желтого тела – прогестерона и эстрогеннов. Под влиянием относительно низкого содержания прогестерона и более высокой концентрации в крови эстрогенов повышается тонус ампулярно-перешеечного отдела трубы. В результате яйцеклетка задерживается в ампулярном отделе, где происходит ее оплодотворение и начинается процесс клеточного деления с образованием бластомеров. В дальнейшем происходит постепенное продви­жение оплодотворенной яйцеклетки по перешейку маточной трубы к матке. Под влиянием нарастающих концентраций прогестерона желтого тела сократительная функция маточных труб приобретает перистальтический ха­рактер, при этом волны сокращений направлены в сторону матки. Проис­ходит расслабление трубно-маточного соединена, и яйцеклетка из маточ­ной трубы попадает в полость матки.

Имплантация плодного яйца. Проделав путь по маточной трубе в течение 4 сут, плодное яйцо на стадии морулы попадает в матку, где превращается в бластоцисту. Стадия бластоцисты характеризуется тем, что бластомеры подвергаются определенным изменениям. Часть бластомеров, более крупных по своим размерам, образует так называемый эмбриобласт, из которого в дальнейшем развивается эмбрион. Другая часть клеток, более мелких и располагающихся по периферии плодного яйца, образует пита­тельную оболочку - трофобласт. В дальнейшем наиболее развитая часть трофобласта превращается в плаценту. В полости матки бластоциста при­ближается к месту имплантации (нидации). Локализация имплантации имеет свои закономерности и в значительной степени определяется местными особенностями эндометрия. Обычно блас­тоциста имплантируется в области передней или задней стенки матки.

Затем начинается погружение бластоцисты в эндометрий, который к этому времени превращается в децидуальную оболочку - видоизмененный функцио­нальным слой эндометрия.

Процесс имплантации, который в среднем продолжается около 2 дней, сопровождается выраженными гемодинамическими сдвигами местного характера. Вблизи места имплантации бластоцисты от­мечается расширение кровеносных сосудов и образование синусоидов, представляющих собой расширенные капилляры и венулы. Этим процессам принадлежит большая роль в процессах обмена между материнским орга­низмом и зародышем.

Ранний эмбриогенез. После имплантации происходит быстрое развитие как зародыша, так и его оболочек. На трофобласте образуются ворсинки, которые на ранних стадиях онтогенеза равномерно покрывают всю поверхность бластоцисты. Первичные ворсины являются бессосудистыми образованиями. Постепенно наружный слой трофобласта утрачивает клеточные границы, превращаясь в синцитий (симпласт). Внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется цитотрофобластом.

Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Этот процесс особенно активизируется после имплантации. Клетки эмбриобласта диффе­ренцируются в два узелка: эктобластический и эндобластический. Вскоре в центральных частях этих узелков образуются полости, в результате чего эктобластический узелок превращается в эктобластический пузырек, а энобластический узелок - в эндобластический пузырек. Эктобластический пузырек за­тем превращается в амниотическую полость, а эндобластический - в желточный мешок. Из клеточных скоплений эктобласта и эндобласта, расположенных между амниотическим и желточ­ным пузырьком, образуется зародышевый щиток (зародыш).

На ранних стадиях развития происходит дифференцировка мезенхимы. С одной стороны клетки мезенхимы оттесняются на периферию - к трофобласту. С другой стороны происходит скопление мезенхимальных кле­ток вокруг амниотического и желточного пузырьков, а также около зародыша. В результате этого стенки пузырьков стано­вятся двухслойными, а сам заро­дыш дифференцируется в экто-, эндо- и мезодерму. Эти три за­родышевых листка служат исходным материалом для формирования в даль­нейшем всех органов и тканей эмбриона и плода.

По мере дальнейшего внутриутробного развития происходит быстрое увеличение размеров амниотического пузырька, который превращается в амниотическую полость. В полости наблюдается быстрое накопление про­зрачной (амниотической) жидкости, при этом стенка амниотичес­кого пузырька приближается к ворсинчатой оболочке и, наконец, сливается с ней. Зародыш начинает вворачиваться в полость амниона, а желточный пузырек атрофируется.

Одновременно с развитием плодных оболочек из каудального отдела первичной кишки зародыша образуется выпячивание - аллантоис. По аллантоису сосуды зародыша "подрастают" к ворсинчатой оболочке, врастая затем в каждую ворсину. В результате этого бессосудистый хорион васкуляризируется.

После завершения начальных этапов онтогенеза эмбрион окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной, ворсинчатой и водной.

Децидуальная оболочка представляет собой трансформирован­ный в связи с беременностью функциональный слой эндометрия. К моменту имплантации эндометрий находится в секреторной фазе. Он состоит из двух слоев: компактного и спонгиозного. Компактный слой, обращенный в полость матки, содержит выводные протоки маточных желез и клетки стромы эндометрия, превратившиеся во время беременности в децидуальные. Спонгиозный слой в основном состоит из желез.

В соответствии с локализацией плодного яйца в децидуальной обо­лочке можно различить три части:

• выстилающая полость матки;

• покрывающая плодное яйцо со стороны полости матки;

• расположенная между плодным яйцом и стенкой матки. По мере роста зародыша утолщается, в ней развиваются сосуды и она превращается в материнскую часть плаценты. В нее также врастают ворсины хориона, вокруг образуются межворсинчатые пространства, в которые изливается кровь из материнских сосудов и орошает поверхность ворсин.

Децидуальная оболочка является для плода питательным (осуществляется на ранних этапах внутриутробного развития) и защитным (высокая фагоцитарная активноеть) слоем.

Амнион (водная оболочка) обращена к плоду. Она выстилает плаценту и переходит на пуповину, сливаясь в области пупочного кольца с кожей плода. Микроскопически амнион представляет собой тонкую полупрозрачную мембрану. На ранних стадиях развития эпителий амниона представлен крупным полигональными клетками, с 3-го месяца беременности он становится кубическим. Амнион вместе с гладким хорионом принимает активное участие в обмене околоплодных вод, а также в параплацентарном обмене.