1.5.5. Классификация белков

Огромное разнообразие белков по составу и строению молекул, физико-химическим свойствам и выполняемым функциям не позволяет создать единой классификации белковых веществ. По составу молекул белки подразделяют на два больших класса – протеины и протеиды. Протеины – это типичные полипептиды, образованные только из амино-кислот. Протеиды состоят из полипептидных группировок, с которыми прочно связаны другие соединения неаминокислотной (небелковой) при-роды.

Протеины. Молекулы протеинов заметно различаются по физико- химическим свойствам, и это положено в основу их классификации по группам растворимости или выполняемым функциям.

Растворимые в воде протеины называют альбуминами. Типичными представителями альбуминов являются белок куриного яйца – овальбумин, водорастворимые белки зерна пшеницы, ржи, ячменя – лейкозины, легуме-лин из зерна гороха и других зернобобовых культур.

Альбумины содержатся во всех тканях растений и обладают высокой биологической активностью, так как к ним относятся многие белки–фер-менты, белковые ингибиторы ферментов, белки–антивитамины, многие ре-гуляторные белки. В зерне злаковых и зернобобовых культур содержание альбуминов составляет 6–15 % (в зерне ржи – до 25 %), а в семенах масличных культур, клубнях картофеля, корнеплодах, овощах, плодах и ягодах, вегетативной массе растений концентрация этих белков может достигать 20–30 % общей массы белковых веществ. Особенно много альбуминов в зародышах семян (до 40 %).

Белки, растворимые в растворах нейтральных солей, называют гло-булинами. Чаще всего для извлечения из растительной массы глобулинов используют 5–10 %-е растворы NaCl или KCl.

Глобулины содержатся во всех клетках и тканях живых организмов и выполняют жизненно важные функции. К глобулинам относятся многие ферментные и регуляторные белки, а также запасные белки растений. Многие растительные глобулины выделены в кристаллическом виде и хорошо изучены. Так, из семян сои выделен глицинин, из фасоли – фазеолин, из гороха – легумин, из конопли – эдестин, из люпина – конглю-тин, из картофеля – туберин.

Много глобулинов содержится в зерне зернобобовых культур (60–70% общей массы белков), семенах масличных растений, клубнях карто-феля и корнеплодах, овощах, плодах и ягодах (30–70 %). В зерновках злаковых культур концентрация глобулинов составляет 10–25 %, в вегета-тивных органах растений – 40–50 % общей массы белков.

В семенах злаковых растений накапливается очень много запасных белков, растворяющихся в 70 %-м водном растворе этанола, их называют проламинами. Синтез в семенах проламинов – генетическая особенность злаковых растений, тогда как в растениях других семейств эти белки не образуются. Они также не синтезируются в вегетативных органах растений (в том числе и злаковых). Название «проламины» этой группе белков было дано вследствие того, что при их гидролизе образуется много аминокис-лоты пролина и аммонийной формы азота.

Проламины – основные белки клейковины пшеницы и других злако-вых растений. Проламины пшеницы называют глиадинами, кукурузы – зеинами, овса – авенинами, ячменя – гордеинами, ржи – секалинами. Много проламинов содержится в зерновках кукурузы и проса (45–55 % общей массы белков), пшеницы, ячменя, овса (20–35 %) и значительно меньше в зерне ржи (15–20 %) и риса (5–10 %).

Белки, нерастворимые в воде, водных растворах солей и этанола, но хорошо растворяющиеся в щелочных растворах (0,1–0,2 %-ный раствор NaOH, буферные растворы с рН 10–10,5), называют глютелинами. Они содержатся в любых растительных тканях, но особенно их много в семенах злаковых растений. В семенах эти белки выполняют роль запасных ве-ществ, а в листьях, по-видимому, являются структурными белками.

Содержание глютелинов в зерне злаковых растений – 20–40 %, зерне риса – 60–70, зерне зернобобовых культур, семенах масличных растений, клубнях картофеля, корнеплодах – 10–15, овощах – 15–25, плодах и ягодах – 10–20, в вегетативной массе растений – 25–30 % общей массы белков.

Альбумины, глобулины, проламины и глютелины растений состоят из большого набора индивидуальных белков. Методом электрофореза каждая из этих групп белков может быть разделена на 20–30 компонентов, различающихся по электрофоретической подвижности, а методом изо-электрофокусирования – на несколько десятков белковых компонентов.

В хромосомах клеточных ядер содержатся водорастворимые белки – гистоны, играющие важную роль в образовании структуры хроматина, так как связаны с ДНК. Они имеют высокую концентрацию основных ами-нокислот – лизина и аргинина (25–30 %), поэтому относятся к щелочным белкам, у которых очень сильно выражены свойства оснований. Эти белки имеют молекулярные массы 11–21 тыс. и разделяются на пять фракций, обозначаемых как H1, H2a, H2б, H3, H4. Основная функция гистонов – упаковка молекул ДНК в ядрах клеток высших организмов.

К протеинам также относятся склеропротеины, представляющие бел-ки, которые нерастворимы в воде и большинстве других растворителей. Они выполняют структурную функцию, образуя длинные параллельные полипептидные цепи, соединенные поперечными связями в прочные структуры. К этой группе белков относятся коллаген сухожилий, миозин мышц, кератин волос, эластин кровеносных сосудов, фиброин шелка.

Протеиды. В зависимости от химической природы небелковой части протеиды разделяют на несколько групп: гликопротеиды, хромопротеиды, липопротеиды, флавопротеиды, металлопротеиды, нуклеопротеиды и др.

Гликопротеиды. В составе молекул гликопротеидов к белку через аминокислотные группировки присоединены остатки моносахаридов или их производных – маннозы, галактозы, глюкозамина, глюкуроновой кис-лоты и др. К гликопротеидам относятся многие ферменты, белки мембран, защитные белки (иммуноглобины и лектины), некоторые запасные белки (вицилин семян фасоли), белок внеклеточного матрикса (ламинин), некото-рые ядовитые белки (рицин клещевины).

Как правило, углеводный компонент гликопротеидов мало влияет на функциональные свойства белков, но обеспечивает их связь с другими внутриклеточными компонентами. Известны также гликопротеиды, в кото-рых содержится много олигосахаридных звеньев и такие молекулы по структуре очень похожи на разветвленные полисахариды.

Липопротеиды. Они образуются при соединении белковых поли-пептидов с липидами и являются основными компонентами цитоплазмати-ческих, хлоропластных и митохондриальных мембран. При образовании мембранных липопротеидов к C- или N-концам полипептидных цепей белка присоединяется гликолипидная или липидная группировка, которая делает эту часть молекулы белка гидрофобной и поэтому способной к взаимодействию с липидными компонентами клеточной мембраны. Ли-пидная часть липопротеида обычно представлена фосфатидилинозитом и диацилглицерином.

Нуклеопротеиды. Соединения белков с нуклеиновыми кислотами играют важную роль в процессах жизнедеятельности организмов, связан-ных с передачей наследственной информации. Они являются главным веществом хромосом, рибосом, пластидных и цитоплазматических факто-ров наследственности.

Фосфопротеиды. Это белки, в которых к аминокислотным остаткам серина, треонина, тирозина, имеющим HO-группы, сложноэфирной связью присоединяются остатки ортофосфорной кислоты. Фосфорилирование бел-ков играет важную роль в регуляции активности ряда ферментов: глико-генфосфорилаз (катализирующих фосфоролиз гликогена), гликоген-синтетаз (катализирующих синтез гликогена), синтетаз жирных кислот, пируватдегидрогеназы, многих ферментов, образующих систему клеточ-ного деления. Фосфорилированию могут подвергаться также и другие белки – регуляторные, защитные, транспортные, запасные.

Металлопротеиды. Имеют в своем составе группировки, содержа-щие атомы металлов. К ним относятся белки, обладающие каталитичес-кими свойствами: цитохромы, пероксидаза, каталаза, глобины (осу-ществляющие связывание и перенос кислорода), в состав которых входит железо; аскорбинатоксидаза, фенолоксидазы, тирозиноксидаза, пластоциа-нин, содержащие медь; нитратредуктаза, в состав которой входит молиб-ден; нитрогеназа, включающая молибден и железо; многие другие фер-менты.

Известны белки–ферменты, имеющие в своем составе производные витаминов и нуклеотидные группировки, в связи с чем такие белки можно назвать витаминопротеидами и нуклеотидопротеидами.