- •Москва «КолосС» 2004
- •Глава 1 регуляция физиологических функций
- •1.1. Понятие о гомеостазе
- •1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- •2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- •2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- •3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- •2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- •2.1.2.2. Потенциал покоя
- •2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- •2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- •2.1.2.5. Ионные каналы
- •2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- •2.1.2.7. Распространение возбуждения
- •2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- •2.2. Физиологические свойства мыщц
- •2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- •2.2.2. Теория скольжения нитей
- •2.2.3. Электромеханическое скольжение
- •2.2.4. Механика мышцы
- •2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- •Глава 3 физиология системы крови
- •3.1. Значение и функции крови
- •3.2. Количество крови в организме
- •3.3. Состав крови
- •3.4. Физико-химические свойства крови
- •3.5. Гемостаз и свертывание крови
- •3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- •3.6. Форменные элементы крови
- •3.7. Регуляция кроветворения
- •3.8. Группы крови
- •3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- •Глава 4 физиология иммунной системы
- •4.1. Структура иммунной системы
- •4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- •4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- •4.1.3. Клетки иммунной системы
- •4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- •4.2.1. Антигены
- •4.2.2. Активация лимфоцитов
- •4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- •4.2.4. Антитела
- •4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- •4.3. Факторы естественной резистентности
- •4.3.1. Естественные барьеры
- •4.3.2. Система фагоцитов
- •III стадия n стадия
- •4.3.3. Система комплемента, пропердин
- •4.3.4. Лизоцим
- •4.3.5. Интерфероны
- •4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- •Глава 5 физиология пищеварения
- •5.1. Сущность процесса пищеварения
- •5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- •5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- •5.4. Пищеварение в ротовой полости
- •5.5. Пищеварение в желудке
- •5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- •Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- •5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- •5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- •5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- •5.9. Всасывание
- •Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- •5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- •5.11. Пищеварение у птиц
- •Глава 6 физиология кровообращения
- •6.1. Физиология сердца
- •6.2. Свойства сердечной мышцы
- •6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- •6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- •6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- •6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- •6.5. Регуляция работы сердца
- •6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- •6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- •6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- •6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- •Глава 7 физиология дыхания
- •7.1. Внешнее дыхание
- •7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- •7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- •7.2. Газообмен в легких
- •7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- •7.4. Регуляция дыхания
- •Сосудистых
- •7.5. Особенности дыхания у птиц
- •Глава 8 физиология выделительных процессов
- •8.1. Выделительная функция почек
- •8.2. Структурная организация почек
- •8.3. Мочеобразование
- •8.1. Концентрирующая способность почки
- •8.4. Гомеостатическая функция почек
- •8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- •8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- •8.5. Регуляция процессов образования мочи
- •8.6. Состав и свойства конечной мочи
- •8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- •8.7. Механизмы выведения мочи
- •8.8. Выделительная функция кожи
- •Глава 9 физиология размножения
- •9.1. Половое созревание и половая зрелость
- •9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- •9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- •9.2. Средние количественные показатели спермы
- •9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- •9.3. Особенности половых циклов
- •9.4. Оплодотворение
- •9.5. Беременность
- •9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- •9.6. Роды
- •9.4. Продолжительность родов
- •9.7. Послеродовой период
- •9.8. Трансплантация зародышей у животных
- •9.9. Особенности размножения птиц
- •Глава 10 физиология лактации
- •10.1. Развитие молочной железы
- •10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- •10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- •10.4. Пассивный перенос материнских антител
- •10.3. Передача пассивного иммунитета
- •10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- •10.3. Физико-химические показатели молока
- •10.4. Структурная организация секреторного процесса
- •10.5. Регуляция секреции молока
- •10.6. Выведение молока
- •10.7. Физиологические основы машинного доения
- •Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- •11.1. Терморегуляция
- •11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- •11.2. Белковый (азотистый) обмен
- •11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- •11.2.2. Регуляция белкового обмена
- •11.3. Углеводный обмен
- •11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- •11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- •11.4. Липидный обмен
- •11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- •11.4.2. Регуляция липидного обмена
- •11.5. Обмен воды
- •11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- •11.6. Минеральный обмен
- •11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- •11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- •11.6.3. Регуляция минерального обмена
- •11.7. Витамины
- •11.7.1. Жирорастворимые витамины
- •11.7.2. Водорастворимые витамины
- •12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- •12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- •12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •12.3. Гипофиз
- •12.4. Щитовидная железа
- •12.5. Надпочечники
- •12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- •12.7. Эндокринная функция половых желез
- •12.8. Тимус
- •12.9. Эпифиз
- •12.10. Тканевые гормоны
- •12.11. Гормоны и продуктивность животных
- •Глава 13
- •13.1. Нейроны и синапсы
- •13.2. Рефлекторная деятельность
- •13.3. Свойства нервных центров
- •13.4. Координация рефлекторных процессов
- •13.5. Частная физиология
- •13.5.1. Спинной мозг
- •Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- •13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- •13.5.3. Средний мозг
- •13.5.4. Ретикулярная формация
- •13.5.5. Мозжечок
- •13.5.6. Промежуточный мозг
- •13.5.7. Подкорковые ядра
- •13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- •13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- •Глава 14
- •14.1. Понятие о нервизме
- •14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- •14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- •Слуховая
- •14.4. Торможение условных рефлексов
- •14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- •14.6. Типы высшей нервной деятельности
- •14.7. Сон и гипноз
- •14.8. Две сигнальные системы действительности
- •14.9. Теория функциональных систем
- •Глава 15 физиология анализаторов
- •15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- •15.2. Двигательный анализатор
- •15.2.1. Мышечное веретено
- •15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- •15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- •15.3. Кожный анализатор
- •15.3.1. Механорецепторы кожи
- •15.3.2. Терморецепторы кожи
- •15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- •15.4. Обонятельный анализатор
- •Рецептора:
- •15.5. Вкусовой анализатор
- •15.6. Слуховой анализатор
- •Активности:
- •15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- •15.8. Зрительный анализатор
- •15.8.1. Структура и функция сетчатки
- •15.8.2. Цветовое зрение
- •15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- •15.8.4. Защитный аппарат глаза
- •15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- •15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- •15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- •15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- •15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- •Глава 16 этология
- •16.1. Формы поведения
- •16.2. Поведенческие реакции
- •16.3. Факторы, влияющие на поведение
- •Оглавление
- •Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- •Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- •Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- •Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- •Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- •Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- •Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- •Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- •214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
10.2. Биосинтез основных компонентов молока
Молоко — сложный биологический продукт. В молоке содержится более 100 различных веществ, все незаменимые аминокислоты, более 30 жирных кислот, значительное количество макро-и микроэлементов, 17 витаминов и десятки других необходимых организму детеныша веществ. Некоторые из основных составляющих молочный белок (казеин) и молочный сахар (лактоза) присутствуют только в молоке. Содержание различных компонентов в молоке зависит от условий кормления и содержания, стадии лактации, функционального состояния организма животного, уровня молочной продуктивности, наследственности, породы, возраста, времени отела, сезона года и т. д. На состав и количество молока оказывают существенное влияние гормоны гипофиза и других эндокринных желез.
Белки. Представлены казеином и сывороточными белками. Казеин составляет 76...86 % общего белка молока; по степени содержания фосфора различают его а-, (3-, у-, к-фракции.
Электрофоретическая подвижность фракций при щелочном рН снижается от а- до к-, относительная молекулярная масса колеблется от 18000 до 24000. Гетерогенность этих фракций отражает этапы синтеза и внутриклеточной обработки секреторного продукта. Молекулы казеина в клетке образуют особым способом структурированные комплексы — мицеллы, которые кроме казеина содержат ионы кальция, неорганического фосфата и цитрата.
Сывороточные белки молока составляют 14...24 % общего белка молока и представлены альбуминами и глобулинами. Лакто-альбумины, являясь пластическими белками, участвуют в построении тела новорожденного, а-лактоальбумин коровьего молока — это белок, состоящий из одной полипептидной цепи с относительной молекулярной массой 15 000. Сывороточный альбумин также состоит из одной полипептидной цепи, относительная молекулярная масса которой 68000. Лактоглобулины, представляющие собой иммунные глобулины, представлены двумя
402
26*
403
фракциями: эвглобулин и псевдоглобулин. Их количество составляет около 2 % белков коровьего молока, причем количество IgG наибольшее, IgM — среднее, IgA — наименьшее.
Липиды. В основном (98...99 %) представлены триглицерида-ми; незначительную часть составляют лецитин, кефалин, сфин-гомиелин, холестерин, эргостерин, цереброзиды, а также свободные жирные кислоты, жирорастворимые витамины и каро-тиноиды. Молочный жир существенно отличается от жира, отложенного в жировых депо; он содержит около 20 жирных кислот — жирные кислоты с нечетным числом атомов, моно-, ди- и триеновые, с разветвленной цепью и насыщенные с четным числом атомов. Эти особенности подтверждаются различными физико-химическими константами: температурой плавления, числом омыления и т. д.
Синтез молочного жира включает два процесса: образование жирных кислот и глицерина и затем образование триглицеридов молока. Предшественниками жирных кислот молочного жира (в частности высокомолекулярных) служат кислоты липидов крови. Вместе с этим молочная железа поглощает триглицериды крови, входящие в состав липопротеидов.
В капиллярах молочной железы обнаружена липопротеиновая липаза, расщепляющая хиломикроны. В синтезе молочного жира принимает участие фракция неэстерифицированных жирных кислот. С кровотоком в железу доставляется стеариновая кислота, которая превращается в олеиновую. Пальмитиновая кислота молочного жира либо синтезируется тканью органа, либо поступает из крови. Предшественники низкомолекулярных жирных кислот — ацетат и Р-оксибутират образуются в рубце при сбраживании угле-водсодержащих компонентов корма.
Глицерин — вторая составляющая молочного жира, поступает в железу из циркулирующей крови или в ней же синтезируется из глюкозы. Важно отметить, что жировая ткань вымени принимает активное участие в синтезе предшественников жира, которые и в последующем, переходя из жировых клеток межальвеолярной жировой ткани, включаются в состав молочного жира. В нелактационный период вымя поглощает из крови глюкозу, ЛЖК и кетоновые тела с достоверно более низкой интенсивностью, чем при лактации. В молочной железе также происходит образование ненасыщенных жирных кислот из насыщенных, причем молочная железа нелактирующих коров способна выделять в кровь ненасыщенные жирные кислоты.
Углеводы. Представлены в основном лактозой, которая синтезируется исключительно в ткани молочной железы. Лактоза (ди-сахарид) под действием лактазы желудка новорожденных расщепляется на глюкозу и галактозу, необходимые для организма новорожденного в качестве источника энергии и для пластических целей. Особое значение имеет галактоза для синтеза церебро-
404
зидов развивающегося мозга. Вместе с натрием и калием, входя щими в состав молока, лактоза является осмотически активным компонентом и обеспечивает необходимый уровень поступления жидкости в организм новорожденного.
Фермент, синтезирующий лактозу, — лактозосинтетаза состоит из белковых субъединиц А и В. Субъединица А, являясь неспецифической галактозилтрансферазой, активизирует перенос галактозы из УДФ-галактозы на N-ацетилглюкозамин. В молочной железе он действует в комплексе с сс-лактоальбумином (субъединица В) и выполняет функцию переноса галактозы только на глюкозу, т. е. сс-лактоальбумин является компонентом, ограничивающим синтез лактозы. Предшественником лактозы (молочного сахара) служат глюкоза крови, а также ацетат, пропионат и глицерин после их преобразования в глюкозу в печени или непосредственно в молочной железе.
Витамины. Представлены 17-ю из 20 известных и делятся на жирорастворимые и связанные с молочным жиром — A, D, Е, К и водорастворимые, находящиеся в плазме, — аскорбиновая, фолие-вая, л-аминобензойная, никотиновая, пантотеновая кислоты, био-тин, инозит, пиридоксин, рибофлавин, тиамин, витамин В12.
Функциональное назначение этих биологически активных веществ рассмотрено в главе 11. Необходимо отметить, что, благодаря деятельности микрофлоры рубца жвачных и поступлению витаминов с кормом, молоко является полноценным источником витаминов для питания новорожденных.
Минеральные вещества. Необходимы для поддержания осмотического давления совместно с лактозой и как пластический материал для построения скелета и ферментов организма детеныша. Они составляют 0,75 % всего состава молока и представлены: калием (24,06%), натрием (6,05%), кальцием (23,17%), магнием (2,63 %), железом (0,44 %), фосфорной кислотой (27,98 %), хлором (13,45 %), серной кислотой (1,267 %), лимонной кислотой (0,1 %). Наиболее значимыми минеральными составляющими молока являются калий, кальций, фосфор и магний. Две трети кальция в молоке представлены в коллоидной форме в виде кальциевого ка-зеината, а оставшаяся треть связана с лимонной и фосфорной кислотами и частично находится в ионизированном состоянии. Кроме макроэлементов в молоке присутствуют многочисленные микроэлементы, необходимые для построения металлоферментов развивающегося организма и участвующие в регуляции процессов развития. Особое значение в ходе лактации приобретают микроэлементы медь и цинк, потребность в которых у молодняка выше, чем у взрослых животных; в период лактации в организме матери может наступить микроэлементдефицитное состояние. Некоторые микроэлементы входят в состав некоторых ферментов, присутствующих в молоке: железо содержится в пероксидазе, медь в церуллоплазмине и т. д.
405
Ферменты. Присутствуют в полости выводящей системы молочной железы в результате поступления клеточного материала в просвет альвеол и протоков. Фрагменты клеток содержат полноценные ферментативные системы, которые продолжают функционировать в просвете цистерны и в свежевыдоенном молоке, благодаря чему молоко способно менять свой состав («созревать»). Так, в протоковой системе и в свежевыдоенном молоке продолжается синтез лактозы, тем более что компоненты лактозосинтетазы (а-лактоальбумин) входят в состав белков молока. Фермент молочная протеаза находится в комплексе с казеином. Лизоцим молока (мурамидаза) — фермент класса гидролаз, катализирует разрушение полисахаридов, локализованных в стенках бактерий, что обусловливает антибактериальные свойства молока. Помимо упомянутых ферментов проявляется активность эстераз (среди них холинэстераза), каталаз, альдолаз, щелочной фосфатазы, ксантиоксидазы и пероксидазы. Кроме сугубо секреторноклеточ-ных ферментов в молоке присутствуют ферменты лейкоцитов и бактериальной флоры.