- •Москва «КолосС» 2004
- •Глава 1 регуляция физиологических функций
- •1.1. Понятие о гомеостазе
- •1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- •2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- •2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- •3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- •2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- •2.1.2.2. Потенциал покоя
- •2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- •2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- •2.1.2.5. Ионные каналы
- •2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- •2.1.2.7. Распространение возбуждения
- •2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- •2.2. Физиологические свойства мыщц
- •2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- •2.2.2. Теория скольжения нитей
- •2.2.3. Электромеханическое скольжение
- •2.2.4. Механика мышцы
- •2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- •Глава 3 физиология системы крови
- •3.1. Значение и функции крови
- •3.2. Количество крови в организме
- •3.3. Состав крови
- •3.4. Физико-химические свойства крови
- •3.5. Гемостаз и свертывание крови
- •3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- •3.6. Форменные элементы крови
- •3.7. Регуляция кроветворения
- •3.8. Группы крови
- •3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- •Глава 4 физиология иммунной системы
- •4.1. Структура иммунной системы
- •4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- •4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- •4.1.3. Клетки иммунной системы
- •4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- •4.2.1. Антигены
- •4.2.2. Активация лимфоцитов
- •4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- •4.2.4. Антитела
- •4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- •4.3. Факторы естественной резистентности
- •4.3.1. Естественные барьеры
- •4.3.2. Система фагоцитов
- •III стадия n стадия
- •4.3.3. Система комплемента, пропердин
- •4.3.4. Лизоцим
- •4.3.5. Интерфероны
- •4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- •Глава 5 физиология пищеварения
- •5.1. Сущность процесса пищеварения
- •5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- •5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- •5.4. Пищеварение в ротовой полости
- •5.5. Пищеварение в желудке
- •5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- •Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- •5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- •5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- •5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- •5.9. Всасывание
- •Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- •5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- •5.11. Пищеварение у птиц
- •Глава 6 физиология кровообращения
- •6.1. Физиология сердца
- •6.2. Свойства сердечной мышцы
- •6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- •6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- •6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- •6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- •6.5. Регуляция работы сердца
- •6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- •6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- •6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- •6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- •Глава 7 физиология дыхания
- •7.1. Внешнее дыхание
- •7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- •7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- •7.2. Газообмен в легких
- •7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- •7.4. Регуляция дыхания
- •Сосудистых
- •7.5. Особенности дыхания у птиц
- •Глава 8 физиология выделительных процессов
- •8.1. Выделительная функция почек
- •8.2. Структурная организация почек
- •8.3. Мочеобразование
- •8.1. Концентрирующая способность почки
- •8.4. Гомеостатическая функция почек
- •8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- •8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- •8.5. Регуляция процессов образования мочи
- •8.6. Состав и свойства конечной мочи
- •8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- •8.7. Механизмы выведения мочи
- •8.8. Выделительная функция кожи
- •Глава 9 физиология размножения
- •9.1. Половое созревание и половая зрелость
- •9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- •9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- •9.2. Средние количественные показатели спермы
- •9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- •9.3. Особенности половых циклов
- •9.4. Оплодотворение
- •9.5. Беременность
- •9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- •9.6. Роды
- •9.4. Продолжительность родов
- •9.7. Послеродовой период
- •9.8. Трансплантация зародышей у животных
- •9.9. Особенности размножения птиц
- •Глава 10 физиология лактации
- •10.1. Развитие молочной железы
- •10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- •10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- •10.4. Пассивный перенос материнских антител
- •10.3. Передача пассивного иммунитета
- •10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- •10.3. Физико-химические показатели молока
- •10.4. Структурная организация секреторного процесса
- •10.5. Регуляция секреции молока
- •10.6. Выведение молока
- •10.7. Физиологические основы машинного доения
- •Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- •11.1. Терморегуляция
- •11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- •11.2. Белковый (азотистый) обмен
- •11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- •11.2.2. Регуляция белкового обмена
- •11.3. Углеводный обмен
- •11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- •11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- •11.4. Липидный обмен
- •11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- •11.4.2. Регуляция липидного обмена
- •11.5. Обмен воды
- •11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- •11.6. Минеральный обмен
- •11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- •11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- •11.6.3. Регуляция минерального обмена
- •11.7. Витамины
- •11.7.1. Жирорастворимые витамины
- •11.7.2. Водорастворимые витамины
- •12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- •12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- •12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •12.3. Гипофиз
- •12.4. Щитовидная железа
- •12.5. Надпочечники
- •12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- •12.7. Эндокринная функция половых желез
- •12.8. Тимус
- •12.9. Эпифиз
- •12.10. Тканевые гормоны
- •12.11. Гормоны и продуктивность животных
- •Глава 13
- •13.1. Нейроны и синапсы
- •13.2. Рефлекторная деятельность
- •13.3. Свойства нервных центров
- •13.4. Координация рефлекторных процессов
- •13.5. Частная физиология
- •13.5.1. Спинной мозг
- •Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- •13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- •13.5.3. Средний мозг
- •13.5.4. Ретикулярная формация
- •13.5.5. Мозжечок
- •13.5.6. Промежуточный мозг
- •13.5.7. Подкорковые ядра
- •13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- •13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- •Глава 14
- •14.1. Понятие о нервизме
- •14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- •14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- •Слуховая
- •14.4. Торможение условных рефлексов
- •14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- •14.6. Типы высшей нервной деятельности
- •14.7. Сон и гипноз
- •14.8. Две сигнальные системы действительности
- •14.9. Теория функциональных систем
- •Глава 15 физиология анализаторов
- •15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- •15.2. Двигательный анализатор
- •15.2.1. Мышечное веретено
- •15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- •15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- •15.3. Кожный анализатор
- •15.3.1. Механорецепторы кожи
- •15.3.2. Терморецепторы кожи
- •15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- •15.4. Обонятельный анализатор
- •Рецептора:
- •15.5. Вкусовой анализатор
- •15.6. Слуховой анализатор
- •Активности:
- •15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- •15.8. Зрительный анализатор
- •15.8.1. Структура и функция сетчатки
- •15.8.2. Цветовое зрение
- •15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- •15.8.4. Защитный аппарат глаза
- •15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- •15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- •15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- •15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- •15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- •Глава 16 этология
- •16.1. Формы поведения
- •16.2. Поведенческие реакции
- •16.3. Факторы, влияющие на поведение
- •Оглавление
- •Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- •Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- •Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- •Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- •Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- •Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- •Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- •Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- •214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
12.7. Эндокринная функция половых желез
Основными органами, продуцирующими половые продукты — спермин и яйцеклетки, являются гонады: семенники и яичники. Они способны осуществлять и функцию желез внутренней секреции — продуцировать гормоны стероидной и полипептидной природы. Стероидные половые гормоны подразде-
ляются на мужские (андрогены) — тестостерон, андро-с т е р о н и женские (эстрогены) — эстрадно л, эстрон и эстриол. В яичнике в определенные функциональные периоды на месте освободившегося от яйцеклетки фолликула развивается своеобразная эндокринная железа — желтое тело, которая продуцирует прогестерон и его аналоги.
Семенники. Осуществляют свою эндокринную функцию за счет интерстициальных (межуточных) клеток Лейдига, расположенных между семенными канальцами среди нежной соединительной ткани. Кроме тестостерона в семенниках жеребца, быка и кабана находятся эстрогены (эстрадиол и эстрон), которые выделяются сер-толиевыми клетками стенки семенного канальца и, как принято считать, обеспечивают трофическую функцию развивающихся половых клеток. В синтезе андрогенов из холестерина и уксусной кислоты участвует КоА, из тестостерона при участии бета-гидро-ксидегидрогеназы образуются другие андрогены. Главный из андрогенов — тестостерон в 6... 10 раз активнее андростерона и его аналогов. У самцов эти гормоны оказывают специфическое действие на развитие и функционирование органов размножения, созревание половых продуктов, развитие вторичных половых признаков и половое поведение.
Андрогены стимулируют основной обмен, синтез белков и развитие скелетных мышц, обеспечивая таким образом мощный анаболический эффект. Особенно активно они способствуют росту в период полового созревания. Свое влияние андрогены осуществляют, изменяя проницаемость клеточных мембран для предшественников белков — аминокислот и других энергетически значимых веществ за счет их быстрой утилизации. В организме уменьшается количество жира, изменяются обмен нуклеиновых кислот и функциональная активность рибосом, интенсифицируется белковый синтез и азотистый баланс становится положительным. Андрогены существенно влияют на функциональное состояние ЦНС и на высшую нервную деятельность. Половые гормоны необходимы для проявлений полового инстинкта самца и связанных с ним поведенческих реакций. Половозрелые самцы нередко ведут себя крайне агрессивно, особенно в брачный период. Экспериментальное введение самцам мужских половых гормонов повышает их агрессивность. Сильно выраженная агрессивность у самцов становится иногда препятствием для их хозяйственного использования. Удаление половых желез (кастрация) приводит к резкому изменению их поведения: буйные быки и жеребцы превращаются в спокойных и послушных волов и меринов, широко используемых в качестве тягловой силы. Благодаря кастрации добиваются изменения процессов метаболизма в направлении, благоприятном для хозяйственной деятельности: кабанчики-кастраты, кастрированные бараны — валухи, кастрированные петухи — каплуны быстрее откармливаются, мясо их вкуснее и нежнее, чем
526
527
у некастрированных самцов. Однако следует учитывать, что животные, кастрированные в раннем возрасте, медленнее набирают массу тела, что приводит к излишним затратам корма.
Регуляцию эндокринной функции семенников осуществляют гонадотропные гормоны передней доли гипофиза, хотя эти гормоны идентичны в мужском и женском организме, но названы они по функциям, характерным для женского организма. В организме самцов фолаикулстимулирующий гормон ответствен за развитие семенных канальцев и сперматогенез, а лютеинизирующий гормон оказывает влияние на интерстициальную ткань, обеспечивая выработку тестостерона. Гонадотропная функция аденогипофиза находится под контролем гипоталамуса, в неиросекреторных клетках которого происходит синтез и выделение гонадотропин-рилизинг-фактора люлиберина, который поддерживает постоянную секрецию гонадотропных гормонов гипофиза. При повышении уровня тестостерона в крови отмечается снижение продукции люлиберина и лютеинизирующего гормона. Старение организма сопровождается угасанием функциональной активности мужских половых желез, поэтому у стареющих животных уменьшается концентрация рецепторов андрогенов в некоторых гормонзависимых органах, в том числе в предстательной железе. В этот период жизни в коре надпочечников продолжают вырабатываться половые гормоны.
Яичники. Представляют собой эндокринные железы и наряду с обеспечением условий для созревания половых клеток (яйцеклеток) способны вырабатывать половые гормоны. В репродуктивный период деятельность яичников по созреванию и выделению яйцеклеток носит циклический характер и в соответствии с этим существенно меняется и их эндокринная функция. Местом развития яйцеклеток в яичниках служит фолликул. Увеличение размеров фолликула начинается с роста ооцита; окружающие его фолликулярные клетки изменяют свою форму и становятся сначала кубическими, а затем и цилиндрическими. За счет дальнейшего размножения клеток фолликулярная оболочка (гранулеза) становится многорядной, внутри фолликула появляется постепенно увеличивающаяся полость — формируется пузырчатый фолликул (граафов пузырек). В период овуляции в стенке фолликула образуется отверстие и яйцеклетка выходит в брюшную полость и попадает в воронку яйцевода. После овуляции опустевший фолликул превращается в желтое тело, при спадении его стенок гранулеза сдвигается, образуя складки, а место выхода зарастает соединительной тканью. В ходе развития желтого тела на месте фолликула последовательно сменяют друг друга процессы пролиферации, васкуляризации, расцвета и обратного развития.
Женские половые гормоны — эстрогены образуются железистыми клетками внутренней теки фолликулов, звездчатыми клетками желтых тел и интерстициальными клетками, а также клетками гранулезы развивающихся фолликулов. Преимущественно вы-
рабатывается эстрадиол — наиболее активный гормон, в меньшей степени эстрон и эстриол. Эстрогены оказывают очень большое влияние на организм самки: значительно меняется обмен веществ, усиливается пролиферативная активность клеток ряда органов и возрастает возбудимость клеток ЦНС.
За счет влияния эстрогенов у неполовозрелых животных происходит развитие органов репродуктивной системы: рост яйцеводов, матки и влагалища. После достижения половой зрелости они ответственны за циклические изменения эндометрия, влагалища и наружных половых органов, характерные для подготовки к периоду овуляции. Одновременно с изменениями в половой системе в организме самки происходят определенные ритмические изменения обмена веществ, температуры тела и функционального состояния почти всех внутренних органов.
Продукция эстрогенов тесно связана с процессами роста и созревания фолликулов: эту фазу полового цикла принято называть фолликулярной. Вторую половину цикла определяет гормональная активность желтого тела, продуцирующего прогестерон: она называется лютеиновой. Под влиянием эстрогенов начинаются рост, расширение просвета и усиление сократительной активности яйцеводов. Значительно повышается кровенаполнение матки, начинается усиленный рост и быстрое размножение клеток эндометрия, развиваются маточные железы. В результате этих процессов матка значительно увеличивается в размерах, утолщаются ее мышечная стенка и слизистые оболочки. Эстрогены повышают возбудимость клеток миометрия (усиливают и учащают сокращения) и их чувствительность к окситоцину.
У самок многих видов животных эстрогены вызывают ороговение клеток влагалищного эпителия в период, предшествующий течке, т. е. совпадающий с периодом овуляции, когда самка допускает самца к спариванию. Полноценность гормональной подготовки к периоду овуляции можно выявить по цитологическим особенностям вагинального мазка.
Механизмы действия эстрогенов тесно связаны с изменением проницаемости клеточных мембран, активности ферментных систем и интенсивности нуклеинового обмена. В опытах на оварио-эктомированных животных прослежена последовательность реакций, вовлекаемых в эти специфические анаболические превращения. Через 15 мин после введения эстрадиола в матке у овариоэк-томированных мышей развиваются эффекты раннего действия эстрогенов: усиление скорости кровотока, возрастание окисления глюкозы, активация РНК-полимеразы, повышение уровня цАМФ, увеличение массы матки за счет задержки воды. Нарастание этих процессов происходит в течение 6...8 ч: через 24 ч начинается истинный рост матки, обусловленный усилением синтеза ДНК, увеличением активности всех видов РНК-полимераз и интенсивной клеточной пролиферацией. Ранние ответы на введение эстрогенов
528
34 — 3389
529
определяются главным образом транслокацией гормонорецептор-ного комплекса в ядро, а последующие — взаимодействием этого комплекса с хроматином ядра. Таким образом, первоначально в матке происходит накопление субстратов и энергии, необходимых для истинных реакций органа в виде интенсивного синтеза ДНК и белка, при достаточно длительном (не менее 6 ч) взаимодействии эстроген-рецепторного комплекса с акцепторными местами на хроматине. Синхронно с воздействием на органы репродуктивной системы эстрогены оказывают воздействие на ЦНС самки, вызывая состояние «охоты» и соответствующие половые рефлексы, характерные для фазы течки. Возникает состояние половой доминанты, при которой многие физиологические функции оказываются заторможенными.
Гормоны желтого тела — гестагены — представлены прежде всего прогестероном и его аналогами, которые могут синтезироваться клетками желтого тела, а также лютеинизирующими клетками гранулезы и внутренней теки фолликула. Прогестерон образуется также в корковом слое надпочечника и в плаценте. Физиологическое действие прогестерона тесно связано с подготовкой организма к беременности, регуляции процессов зачатия, имплантации оплодотворенной яйцеклетки и вынашивания беременности, родам и последующей лактации.
Прогестерон оказывает физиологическое действие в органах репродуктивной системы на фоне предварительного действия эстрогенов или в синергизме с ними. Однако вторая половина овари-ального цикла, которая связана с образованием и функционированием желтого тела, по состоянию органов размножения существенно отличается от предыдущей, фолликулиновой стадии. В матке прогестерон вызывает секреторные изменения эндометрия — в маточных железах начинается интенсивная секреция, направленная на создание благоприятных условий для сохранения в половых путях оплодотворенной яйцеклетки и ее внедрения (нидации) в слизистую оболочку матки. Под влиянием прогестерона эндометрий утолщается и становится более рыхлым, отвечая на механические или химические воздействия своеобразными опухолевидными разрастаниями (децидуомами). В последующем вследствие имплантации зиготы функциональная часть эндометрия превращается в децидуальную оболочку, часть которой в дальнейшем принимает участие в образовании плаценты. Эти структурные превращения также регулируются прогестероном: если удалить желтое тело, беременность прерывается. Присутствие прогестерона в крови самки необходимо для сохранения беременности до ее физиологического разрешения, так как он уменьшает сократительную деятельность матки, существенно снижая ее чувствительность к окситоцину. В ранние сроки беременности нарушение функции желтого тела и снижение продукции прогестерона приводят к внутриутробной гибели и резорбции плода, а в более
поздние сроки — к выкидышу или преждевременным родам. Введение прогестерона беременным самкам тормозит своевременное наступление родов и приводит к перенашиванию плода.
Если беременность не наступила, то желтое тело подвергается инволюции: дегенеративные изменения лютеиновых клеток в виде жирового перерождения, а окружающая их соединительная ткань превращается в плотную гиалиновую массу. Продукция прогестерона прекращается, и в организме начинается новый ова-риальный цикл. Небольшие количества прогестерона в синергизме с гонадотропными гормонами и тестостероном стимулируют овуляцию, тогда как большие дозы прогестерона, наоборот, тормозят секрецию гонадотропных гормонов в аденогипофизе и овуляция не происходит. Наличие небольших количеств прогестерона необходимо для того, чтобы эстрогены смогли обеспечить состояние течки и готовности к спариванию. Действие прогестерона в период установившейся беременности во многом определяет состояние доминанты беременности (гестационной доминанты), направленной на сохранение плода. Животное становится более осторожным, оберегая свое будущее потомство.
После предварительного воздействия эстрогенов в молочной железе под влиянием прогестерона начинает развиваться железистая ткань, формируются секреторные дольки и альвеолы.
Наряду со стероидными гормонами желтое тело в период расцвета продуцирует гормон релаксин — полипептид с молекулярной массой около 5000. Релаксин могут образовывать также эндометрий и ткани плаценты. Если в крови небеременных самок релаксин присутствует только в лютеиновую фазу полового цикла, то в период беременности его концентрация прогрессивно увеличивается, достигая максимума перед родами. Физиологическое значение релаксина заключается в облегчении родового акта в конце беременности. Он вызывает размягчение лонного сращения (симфиза), а непосредственно перед родами раскрытие канала шейки матки и резорбцию коллагеновых волокон и этим облегчает рождение детенышей. Вместе с этим релаксин повышает чувствительность миометрия к окситоцину.
Ингибин вырабатывается клетками семенных канальцев и содержится также в фолликулярной жидкости яичников. Главное физиологическое действие этого гормона состоит в торможении продукции гонадотропинов, особенно ФСГ в аденогипофизе. Эффект его действия приближается к воздействию высоких доз тестостерона и других анаболических стероидных гормонов.
Плацента. У млекопитающих плацента служит прежде всего для прикрепления и питания эмбриона, но обладает и эндокринной функцией. Некоторые гормоны — гормоны беременности — вырабатываются только при этом физиологическом состоянии, а другие по действию схожи с гормонами гипофиза или являются аналогами гормонов яичников и коры надпочечников.
530
34*
531
Гонадотропин сыворотки крови жеребых кобыл (ГСЖК) вырабатывается эндометрием беременной матки лошади. В местах прикрепления ворсинок хориона формируются чашевидные образования, вырабатывающие желто-бурое студневидное вещество, содержащее большое количество гонадотро-пина. В период беременности ГСЖК проявляет лютеотропное действие, стимулирует выделение прогестерона желтым телом и плацентой. У многих видов млекопитающих введение ГСЖК удлиняет половой цикл, задерживает приход охоты до следующего цикла. У коров и овец ГСЖК способен вызвать множественную овуляцию с выходом нескольких зрелых яйцеклеток, что особенно важно при трансплантации эмбрионов.
Плацентарные эстрогены вырабатываются плацентой млекопитающих преимущественно во второй половине беременности (у лошади после 200 сут жеребости); в этот период даже удаление яичников не вызывает снижения эстрогенов в крови и моче. Плацента приматов продуцирует эстрон, эстрадиол и главным образом эстриол; лошади — эквилин и эквиленин, причем синцитий хориона, очевидно, является единственным местом трофобласта, в котором может осуществляться синтез стероидных гормонов.
Плацентарный прогестерон. У многих млекопитающих (приматы, хищники, грызуны) плацента вырабатывает достаточное количество прогестерона для того, чтобы обеспечить сохранение беременности и нормальное вынашивание плода после инволюции или даже удаления желтых тел яичников.
Плацентарный лактотропин, или плацентарный лактогенный гормон (ПЛГ), плацентарный пролактин, — функциональный аналог СТГ и ЛТГ, выделяемых аденогипофизом, имеющим сходное влияние на обмен веществ, т. е. развивается положительный азотный баланс, в крови увеличивается концентрация свободных жирных кислот, интенсифицируется синтез белков. Плацентарный лактогенный гормон стимулирует рост и развитие молочных желез, подготовку их к лактации. В плаценте могут продуцироваться и аналоги других гипофизарных тропных гормонов — тиротропина, кортикотропина, меланотропина и др.