15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи

Другие важнейшие афферентные рецепторы двигательного ана­лизатора—сухожильные рецепторы Гольджи (см. рис. 15.2), рас­положенные главным образом на границе мышечной и сухожиль­ной тканей. Сухожильные рецепторы напоминают по форме мы­шечные веретена. Функцию вспомогательного аппарата выполня­ют сухожильные волокна, покрытые соединительнотканной обо­лочкой — капсулой. Сухожильные волокна внутри капсулы лежат не так плотно, как снаружи, и имеют меньший диаметр. К рецеп­тору подходит одиночное миелинизированное волокно диаметром 8...15мкм, которое внутри капсулы многократно делится, теряя миелиновую оболочку; его тонкие кустиковидные окончания рас­полагаются на сухожильных волокнах. Эфферентных окончаний в отличие от мышечных веретен сухожильные рецепторы Гольджи не имеют. Электрическая реакция рецепторов Гольджи на растяже­ние следующая: рецепторный потенциал и последовательность потенциалов действия напоминает таковую вторичных афферент­ных окончаний мышечных веретен (см. рис. 15.3), т. е. сухожиль­ные рецепторы Гольджи являются медленноадаптирующимися рецепторами растяжения — детекторами амплитуды.

15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы

Рассмотрим некоторые простые примеры функционирования двигательного анализатора с участием мышечных веретен и ре­цепторов Гольджи. В формировании миотатического рефлекса, или рефлекса на растяжение мышц (рис. 15.5), принимают участие афферентные нейроны, образующие в мышечных веретенах пер-

640

в г

Рис.15.5. Рефлекс на растяжение мышцы:

А. В исходном «заданном» состоянии груз небольшой массы (1) удерживается экстра-фузальными волокнами мышцы. В нервных волокнах, образующих афферентные окон­чания, регистрируются только редкие спонтанные потенциалы действия. Б. При увели­чении массы груза (2 > 1) мышца с мышечными веретенами растягивается. В афферент­ных волокнах повышается частота потенциалов действия, которые поступают через синап-тические контакты на а-мотонейроны (показано стрелкой в направлении от мышечного веретена) и возбуждают их. От а-мотонейронов потенциалы действия направляются к экс-трафузальным мышечным волокнам (стрелки в направлении к мышце) и через синаптичес-кие контакты вызывают сокращение мышцы. В. Сокращение мышцы произошло не до за­данной длины. Ликвидация «ошибки» осуществляется с помощью фузимоторных гамма-нейронов, образующих двигательные окончания на интрафузальных мышечных волокнах веретен. Г. Мышца возвращается к заданной длине

41—3389

вичные афферентные окончания, и ос-мотонейроны, которые обеспечивают двигательную иннервацию экстрафузальных мы­шечных волокон. При растяжении мышцы происходит растя­жение и мышечных веретен, что сопровождается повышением частоты потенциалов действия в афферентных волокнах. По­скольку афферентные нейроны синаптически связаны в ЦНС с а-мотонейронами, то в последних также повышается частота по­тенциалов действия. Распространяясь по эфферентным волок­нам, потенциалы действия через синаптические окончания вы­зывают сокращение — укорочение длины мышцы. Уменьшение растягивающего воздействия на интрафузальные волокна снижа­ет частоту потенциалов действия в афферентных нервных волок­нах, и система возвращается в состояние, близкое к исходному. Однако полного восстановления первоначальной длины данная система не обеспечивает. Оставшуюся небольшую разницу меж­ду исходной длиной мышцы (до растяжения) и длиной после рефлекторного сокращения (ее называют ошибкой) система не может определить. Для этого потребовалось бы звено обратной связи, т. е. мотонейрон с неограниченно высокой чувствительно­стью. Способствует возврату мышц к исходной «заданной» дли­не так называемая фузимоторная система, включающая в себя интрафузальные мышечные волокна и фузимоторные (у) мото­нейроны, которые образуют на интрафузальных мышечных во­локнах двигательные синапсы. Активация этой системы потен­циалами действия из двигательных центров анализатора вызы­вает сокращение концевых участков веретена и тем самым рас­тяжение центрального несокращаюшегося участка, где находятся афферентные первичные окончания. Это приведет к дополни­тельному увеличению частоты потенциалов действия в аффе­рентном нейроне, которое будет восприниматься а-мотонейро-ном с последующей посылкой к синаптическим окончаниям экстрафузальных волокон эфферентных потенциалов действия. В результате этого в мышце произойдет дополнительное сокра­щение и исходная длина будет достигнута.

Из вышеизложенного становится ясно, что миотатический рефлекс служит для поддержания постоянной длины мышцы при изменениях воздействующей на нее нагрузки. Этот механизм у животных, как, по-видимому, и у человека, осуществляется без контроля сознания и играет определяющую роль в поддержании позы. Ответственные за положение тела в пространстве мышцы-разгибатели должны иметь определенную заданную длину и в противовес силы тяжести удерживать конечности животного в выпрямленном состоянии.

Сухожильные рецепторы Гольджи соединены с мышечными волокнами последовательно (а не параллельно, как мышечные ве­ретена), поэтому они должны реагировать на изменение напряже­ния мышцы, а не длины. Было обнаружено, что через тормозные

интернейроны афферентная импульсация i рсигишрмп I <>iii.*i.*m оказывает влияние на а-мотонейроны, снижая vi>">'< m, us ,п> ши

ности. Это, например, может проявляться в понижпни ими

потенциалов действия, посылаемых к синапсам >kci|),h|>v ини.мы* мышечных волокон, что предотвращает чрезмерное пшфнжгнж мышцы. Предполагается также, что сигнализация сухожильными рецепторами о мышечном напряжении а-мотонейронам cnoioit ствует исправлению неточностей в регуляции длины мышц мин татическими рефлексами.