9.5. Беременность

Беременность — особое физиологическое состояние организ­ма самки, связанное с оплодотворением и развитием плода в мат­ке. Беременность у коровы называют стельностью, у кобылы, ос­лицы, верблюдицы — жеребостью, овцы и козы — суягностью, свиньи — супоросностью, крольчихи — сукрольностью, собаки — щенностью.

В зависимости от количества вынашиваемых плодов различают одноплодную и многоплодную беременность. При одноплодной беременности в матке развивается один плод, при многоплодной — несколько. У крупных животных (коров, кобыл, лосих, оленей, верблюдиц) беременность, как правило, одноплод-ная, а у мелких (свиней, овец, коз, собак, кошек, крольчих) — многоплодная. У коров двойни встречаются в 1...5 %, а тройни — в 0,1 % случаев. У кобыл двойни составляют 1...1,5 %, причем более половины из них не донашиваются. У овец рождение двоен в зна­чительной степени зависит от породы: у тонкорунных составля­ет 50...80 %, у каракульских и курдючных — 10...15 (до 40 %), у овец романовской породы — до 9 %. У свиней обычно рождается 10... 12 поросят за опорос, а иногда 17...20. У собак крупных пород (овчарки, доги) рождается чаще 7... 10 (до 12) щенят, средней ве­личины—б..^, а у карликовых пород— 2...4 щенка. У кошек рождается 2...5, у лисиц — 4, у песцов — 11, у норок — 5, у собо­лей — 3 детеныша.

Физиологическая беременность характеризуется нормальным состоянием организма матери и рождением зрелого жизнеспособ­ного приплода. Иногда у животных бывает добавочная беремен­ность (суперфетация), когда беременные самки приходят в охоту и дополнительно оплодотворяются с развитием одного или не­скольких новых плодов. Добавочная беременность возможна толь­ко в начальный период первичной беременности. Она считается нормальным явлением у некоторых плотоядных животных, осо-

370

24*

371

2-я клеточная Прозрачная стадия оболочка

бенно у норок, которые, будучи оплодотворенными, вторично при­ходят в охоту несколько раз в течение полового сезона с интерва­лом 15...20 сут. В редких случаях подобное явление встречается у кобыл, коров, овец, свиней. При рождении нормального зрелого плода изгоняется и второй, недоношенный плод.

Ложная беременность может развиваться у самок (свиньи, козы, крольчихи, собаки, кошки) после полового цикла, не со­провождавшегося осеменением, или после неплодотворного по­лового акта. У животных появляются признаки истинной бере­менности: увеличение молочных желез, молокообразование, сам­ки подпускают чужой приплод, готовят гнездо для родов. У коз и кошек отмечены случаи скопления в матке большого количества слизи, что увеличивает контуры живота, делая их характерными для беременных животных. Через 2...3 нед признаки ложной бе­ременности исчезают; скопившаяся в матке слизь выделяется на­ружу или рассасывается.

Продолжительность беременности у коров составляет 270... 300 сут, у овец и коз — 145...157, у кобыл — 320...355, у свиней — ПО...118, у собак —58...66, у кошек —56...60, у крольчих —29...33, у лисиц, песцов — 49...55, норок — 37...80, нутрий — 128...137 сут.

Образовавшаяся в результате слияния яйцеклетки и спермия зи­гота через несколько часов начинает свое развитие путем дробле­ния в пределах прозрачной оболочки. Этот процесс начинается у свиньи через 14...16 ч, у овцы через 16...18, у коровы через 20...24, у лошади через 24 ч. Начальные стадии развития эмбриона про­исходят, как правило, в яйцепроводах, которые благодаря пе­ристальтическим сокращениям своей мускулатуры, колебаниям ресничек мерцательного эпителия и обильной секреции слизис­той оболочки обеспечивают постепенное передвижение зародыша к рогам матки (рис. 9.4). В рог матки зародыши поступают у сви­ньи через 46...48 ч, у овцы через 66...72, у коровы через 72...84, у лошади через 140...144 ч. В последующие 5...9 сут в зависимости от вида животного зародыш на стадии морулы находится в полос­ти матки в свободном состоянии. В процессе дробления образу­ются два вида бластомеров: более мелкие и светлые располагаются по периферии, прилегая к прозрачной оболочке, образуют трофо-бласт (питающий листок), а более крупные и темные группиру­ются в центре и формируют эмбриобласт (зародышевый узелок). В возрасте 5...6 сут у свиней и овец, 7 сут у крупного рогатого ско­та между трофобластом и эмбриобластом образуется полость — бластоцель. Таким образом, морула превращается в полый шар — бластоцисту. Клетки эмбриобласта скапливаются под трофоблас­том на одной стороне этого шара. Бластоциста выходит у свиней к 6...7-м суткам, у овец к 7...8-м, у лошадей к 8-м и у коров к 9...11-м суткам, как бы вылупливается из прозрачной оболочки. Происхо­дит это вследствие истончения и разрыва ее стенки в результате роста бластоцисты, увеличения ее объема, а также выработки ею

Рис. 9.4. Ранние стадии эмбрионального разви­тия в половых путях самок млекопитающих

протеолитических ферментов, вызывающих лизис стенки про­зрачной оболочки. Роль наружной оболочки зародыша после это­го принимает на себя трофобласт, через который осуществляется процесс интенсивного питания зародыша.

Трофобласт выделяет протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые, оказывая воздействие на слизистую оболочку матки, обеспечивают необходимые условия для оседа­ния зародыша и его прикрепления (имплантации) к стенке матки. Происходит это у крольчих на 7...9-е сутки после оплодо­творения, у свиноматок на 11...13-е, уовцематокна 13...15-е, уко­ров на 15...17-е и у лошадей на 35...37-е сутки. Особенно сильно выраженными протеолитическими свойствами обладает трофо­бласт у приматов: при соприкосновении со слизистой оболочкой матки он вызывает растворение покровного эпителия, маточных желез, клеток стромы и сосудов слизистой и в течение 40 ч заро­дыш полностью погружается в слизистую оболочку матки. У сель­скохозяйственных животных протеолитические свойства трофо-бласта менее выражены, и поэтому на месте соприкосновения бластоцисты со слизистой оболочкой матки отмечаются только активная гиперемия, секреция маточных желез и набухание сли­зистой оболочки. Однако даже при этих условиях резко улучшает­ся питание зародыша за счет ассимиляции маточного молочка (эмбриотрофа), выделяемого железистыми клетками слизистой оболочки матки.

Постепенно из эмбриобласта образуются три зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма, из которых развиваются все органы и ткани организма. Из эктодер­мы в последующем развиваются кожа, рецепторы, нервная систе­ма, начальный и конечный участки желудочно-кишечного тракта; из эндодермы — эпителий пищевода, желудка, кишечника, пе­чень, поджелудочная, щитовидная, паращитовидная и зобная же-

372

373

лезы, эпителий трахеи, бронхов, легких, эпителий мочевого пузы­ря, мочеиспускательного канала; из мезодермы — гладкая муску­латура, скелетные мышцы, сердечная мышца, дерма, соединитель­ная ткань, хрящи, сосуды, почки, семенники, яичники.

Одновременно формируются и окружающие зародыш плодные оболочки, поддерживающие, защищающие эмбрион и обеспечи­вающие его питание (рис. 9.5). С боков эмбриона формируется складка из эктодермы и мезодермы, которая, разрастаясь, окружа­ет эмбрион и срастается над ним. Эта внутренняя оболочка полу­чила название «амнион». Полость амниона наполняется прозрач­ной водянистой жидкостью, выполняющей роль биологически ак­тивной промежуточной среды между плодом и организмом мате­ри. Она является вначале продуктом жизнедеятельности трофо-бласта, затем продуктом секреторной деятельности амниотическо-го эпителия, а также транссудации из кровеносных сосудов амни­она. Амниотическая жидкость содержит белки, жиры, углеводы, ферменты, витамины, гормоны, другие биологически активные вещества, в частности катехоламины, серотонин, гистамин, аце­тил холин, простагландины, а также метаболиты всех этих ве­ществ. Околоплодные воды являются промежуточным звеном в гормональном обмене между организмом матери и плода. Ам­ниотическая жидкость обладает бактериостатическими свойства­ми. Однако не исключается возможность проникновения через амнион вирусов и даже бактерий.

На ранних стадиях развития плода амниотические воды участ­ вуют в его питании, способствуют развитию дыхательных путей и пищеварительного тракта, а позднее осуществляют функции почек и кожного покрова. В околоплодных водах происходит постоянный и быстрый обмен веществ. Кроме того, амниоти­ ческая жидкость обеспечивает равномерное давление на все ткани развивающегося организма и их нормальное развитие, создает плоду возможность двигаться. Она предотвращает сли­ пание поверхности эмбриона и плода с окружающей его обо­ лочкой, а во время родового акта спо- Ворсинки хориона^ собствует расширению шейки мат-

ки и увлажняет родовые пути. В кон­це внутриутробного развития коли­чество амниотической жидкости у овец и коз около 0,5...1,2 л, у коров 3...5, у кобыл до 3...7 л.

Рис. 9.5. Схематическое изображение зародыша млекопитающего с эмбриональной плацентой и плодными пузырями (ом. — аллантоис, амн. об. — амниотическая оболочка, амн. п. — амниотичес­кая полость, желт, мешок — желточный мешок, внезар. мез. — внезародышевая мезодерма)

Наружная оболочка плода (сосудистая) — хорион возникает из трофобласта и мезодермы. Мочевая оболочка (аллантоис) образует­ся из выпячивания первичной кишки.

У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет совершенно обособленные водную, мочевую и неред­ко сосудистую оболочки. У коров при многоплодной беременнос­ти сосудистая оболочка часто бывает общей, но с обособленными для каждого плода зонами распространения кровеносных сосудов и плацентарных связей. При образовании анастомозов между со­судами различных плодов кровь одного плода попадает в крове­носную систему другого, оказывая на него определенное эндо­кринное воздействие. Гормоны мужской особи задерживают нор­мальное развитие половых органов у телочек, и они, как правило, рождаются с недоразвитыми половыми органами и остаются бес­плодными. У овец и коз при многоплодной беременности общая сосудистая оболочка нередко встречается, но анастомозы крове­носных сосудов отмечаются как исключение.

Внутриутробный период развития разделяют на три основные фазы. Зародышевая фаза (до имплантации эмбриона) про­должается 7...15 сут (7...9 у крольчих, 11...13 у овцематок и свино­маток, 13...15 у коров и кобыл). Эмбриональная фаза — фаза закладки органов продолжается у крольчих с 9-х по 18-е сут­ки, у овцематок с 13-х по 46-е, у свиноматок с 13-х по 38-е, у ко­ров с 13-х по 60-е и у кобыл с 15-х по 97-есутки. Плодная фаза — фаза структурного и физиологического совершенство­вания органов продолжается у крольчих с 19-х по 30-е сутки, у ов­цематок с 47-х по 150-е, у свиноматок с 39-х по 114-е, у коровы с 61-х по 284-е и у кобыл с 98-х по 335-е сутки.

Эмбриональная диапауза. У некоторых видов животных зигота, достигнув стадии бластоцисты, длительное время не прикрепляет­ся к слизистой оболочке рогов матки (куницеобразные, косуля, медведи, некоторые виды кенгуру, броненосцы, скунсы, морской заяц). Период от оплодотворения ооцита до имплантации зароды­ша получил у этих животных название эмбриональной диапаузы или латентной стадии беременно­сти. Эмбриональная диапауза имеет большое биологическое значение, позволяя животным рожать потомство в наиболее бла­гоприятный сезон года. Например, у соболей сезон спаривания приходится на июль, а щенение самок происходит в апреле — на­чале мая следующего года. Тем не менее в феврале и начале мар­та бластоцисты в матке находятся еще в свободном состоянии. Следовательно, беременность от начала имплантации бластоцист до родов длится у соболя около 1 мес. Зигота у американской нор­ки достигает в своем развитии стадии бластоцисты за 8 сут и мо­жет находиться в роге матки в таком состоянии до 49 сут. Закан­чивается эмбриональная диапауза за 29 сут до родов. Во время эмбриональной диапаузы желтые тела представляют собой вполне

374

375

сформированные образования, но уровень их секреторной деятельнос­ти ниже, чем при имплантации.

Рис.