Глава 7 физиология дыхания

Дыхание —это физиологическая функция, обеспечивающая газообмен между организмом и окружающей средой. Кислород расходуется клетками для окисления сложных органических ве­ществ, в результате чего образуются вода, диоксид углерода и вы­деляется энергия. При распаде белков и аминокислот кроме воды и диоксида углерода образуются азотсодержащие вещества, неко­торые из которых, так же как вода и диоксид углерода, выделяют­ся через органы дыхания.

Поскольку обмен веществ совершается непрерывно, прекра­щение дыхания приводит к распаду живой материи. Так, без до­ступа кислорода мозг может существовать до 5 мин, сердце — до 15... 18 мин, после чего начинаются структурные и функциональ­ные изменения. Другие органы и ткани могут находиться в бес­кислородных условиях более длительное время: например, на конечность жгут для остановки кровотечения накладывают на срок до 45 мин.

У одноклеточных организмов дыхание осуществляется через поверхность. У низших многоклеточных животных уже не все клет­ки тела соприкасаются с внешней средой и в дыхании кроме по­верхностных клеток участвует кишечник. У насекомых появляется трахеальное дыхание (трахеи — это трубочки, пронизывающие тело). У рыб органами дыхания являются жабры — многочисленные тон­кие листочки, окруженные густой сетью кровеносных сосудов и омываемые водой.

У амфибий, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих газо­обмен происходит в легких. Дыхание через кожу (кожное дыха­ние) имеет большое значение для земноводных (у лягушек, напри­мер, на долю кожного дыхания приходится около 2/3 газообмена). У млекопитающих его доля составляет около 1 %. У лошадей при большой физической нагрузке дыхание через здоровую и чистую кожу возрастает на 8 %.

Дыхание представляет собой совокупность следующих пяти взаимосвязанных и объединенных общими регуляторными меха­низмами процессов:

внешнее дыхание, т. е. газообмен между легкими и окружаю­щей средой;

290

19*

291

обмен газов между воздухом, находящимся в альвеолах легких, и притекающей к легким кровью;

транспорт кислорода и диоксида углерода кровью;

обмен газов между кровью и тканями;

тканевое, или внутриклеточное, дыхание.

Помимо основной функции — газообмена — органы дыхания выполняют и ряд других. Дыхательный аппарат ограждает орга­низм от попадания с воздухом агрессивных газов, пыли, микроор­ганизмов. Легкие участвуют в поддержании кислотно-щелочного баланса крови, теплорегуляции, обмене веществ, депонировании и свертывании крови и в других функциях.

7.1. Внешнее дыхание

Внешнее дыхание, или вентиляция легких, осуществляется по­средством вдоха и выдоха.

Принято различать верхние и нижние дыхательные пути. К верх­ним дыхательным путям относятся носовая полость и гортань (до голосовой щели), а к нижним — трахея, бронхи, бронхиолы и аль­веолы. Газообмен совершается только в альвеолах, а все остальные отделы органов дыхания являются воздухоносными путями.

Значение воздухоносных путей. Носовые ходы, гортань, трахея и бронхи постоянно содержат воздух. Последняя порция воздуха, входящая в воздухоносные пути во время вдоха, первой выдыхает­ся при выдохе. Поэтому состав воздуха из воздухоносных путей близок к атмосферному. Поскольку в воздухоносных путях газооб­мен не совершается, их называют вредным или мертвым прост­ранством — по аналогии с поршневыми механизмами.

Однако воздухоносные пути играют большую роль в жизнедея­тельности организма. Здесь происходит согревание холодного воз­духа или охлаждение горячего, его увлажнение за счет многочис­ленных железистых клеток, вырабатывающих жидкий секрет и слизь. Слизь способствует фиксации (прилипанию) микро- и мак­рочастиц. Пыль, сажа, копоть обычно в легкие не попадают. Фи­ксированные частицы благодаря работе ресничек мерцательного эпителия перемещаются к носоглотке, откуда они выбрасываются благодаря сокращениям мышц.

Раздражение рецепторов носовой полости рефлекторно вызывает чихание, а гортани и нижележащих воздухоносных путей — кашель. Чихание и кашель — это защитные рефлексы, направленные на вы­ведение чужеродных частиц и слизи из воздухоносных путей.

Раздражение рецепторов воздухоносных путей химическими веществами может вызвать спазм бронхов и бронхиол. Это так­же защитная реакция, направленная на недопущение вредных га­зов в альвеолы. В стенках бронхов, особенно мельчайших их раз­ветвлений — бронхиолах, чувствительные нервные окончания

реагируют на пылевые частицы, слизь, пары едких веществ (та­бачный дым, аммиак, эфир и др.), а также на некоторые вещества, образующиеся в самом организме (гистамин). Эти рецепторы на­зываются ирритантными (лат. irritatio — раздражение). При раздра­жении ирритантных рецепторов возникает чувство жжения, пер­шения, повляется кашель, учащается дыхание (за счет сокращения фазы выдоха) и сужаются бронхи. Это —защитные рефлексы, предостерегающие животное от вдыхания неприятных веществ, а также недопускающие попадания их в альвеолы.

В состоянии покоя периодически у животных происходит глубокий вдох (вздох). Причина этого — неравномерная вентиля­ция легких и снижение их растяжимости. Это вызывает раздраже­ние ирритантных рецепторов и рефлекторный «вздох», наслаива­ющийся на очередной вдох. Легкие расправляются, и восстанав­ливается равномерность вентиляции.

Гладкие мышцы бронхиол иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение симпатических нер­вов вызывает расслабление этих мышц и расширение бронхов, что увеличивает их пропускную способность. Раздражение парасим­патических нервов вызывает сокращение бронхов и уменьшает поступление воздуха в альвеолы. При очень высоком тонусе пара­симпатических нервов наступает спазм бронхов, что резко затруд­няет дыхание (например, при бронхиальной астме).

Механизм внешнего дыхания. В легких нет мышц, которые бы участвовали в процессе вдоха и выдоха. Расширение и спадение альвеол осуществляются со стороны легких пассивно, в результате уменьшения или увеличения объема грудной полости и измене­ния в ней давления.

Грудная полость и отрицательное давле­ние. Под грудной полостью обычно понимают пространство, ог­раниченное реберной клеткой и диафрагмой. Это пространство заполнено органами (легкие, трахея, сердце, крупные кровенос­ные сосуды, лимфоузлы, грудная часть пищевода) и полости по существу нет. Поэтому более точное другое определение: грудная полость — это узкая капиллярная щель между двумя листками се­розной оболочки — плевры: висцеральной и париетальной.

Висцеральная плевра покрывает органы, расположенные в груд­ной полости, а париетальная — реберную клетку. Между этими листками плевры имеется серозная жидкость, предохраняющая органы от трения. Ширина межплевральной щели 5...10 мкм. По­лость же может образоваться при патологии, когда объем меж­плевральной щели значительно увеличивается за счет скопления в ней экссудата, крови или воздуха.

Плевра не участвует в газообмене. Она обладает хорошей всасывательной способностью. Через плевру всасывается избы­ток серозной жидкости, которая образуется постоянно. Плевра, особенно париетальная, снабжена болевыми рецепторами, сама

292

293

Рис. 7.1. Измерение отрицательного давления в грудной полости:

/ — легкие; 2—сердце; 3 — плевра; 4 — диафрагма; 5—игла; б—кимограф; g — gi — уровни ртути, пока­зывающие отрицательное давление в грудной полости

же легочная ткань болевых рецепто­ров не имеет.

Если в плевральную полость вве­сти инъекционную иглу, соединенную трубкой с манометром (рис. 7.1.), то окажется, что давление в ней ниже ат­мосферного и колеблется в соответствии с дыхательными движе­ниями — вдохом и выдохом. Давление ниже атмосферного в фи­зиологии принято называть отрицательным, а величина атмосфер­ного давления в данный момент времени принимается за ноль.

Когда и каким образом создается в плевральной полости отри­цательное давление? Это происходит при первом вдохе новорож­денного. У плода размер легких соответствует размеру грудной клетки. Газообмен в легких не происходит, плод обменивается га­зами с кровью матери через плаценту. Поэтому у плода грудная клетка уплощенная, ребра опущены, альвеолы спавшиеся, голосо­вая щель закрыта. Однако уже в период внутриутробного развития идет структурная и функциональная подготовка дыхательной сис­темы к самостоятельному дыханию. У плода редкие и неритмич­ные дыхательные движения, но околоплодные воды не попадают в легкие из-за закрытой голосовой щели. Эти движения улучшают циркуляцию крови в легких и подготавливают функциональные связи между нервными и мышечными элементами, принимающи­ми участие во внешнем дыхании сразу после рождения.

В момент родов и особенно сразу после пережатия пуповины у плода возникают гипоксия (низкое содержание кислорода в тка­нях) и гиперкапния (высокая концентрация диоксида углерода в крови), что главным образом и стимулирует первый вдох и пер­вый крик. Одновременно этому способствуют также ацидоз плода, резкая смена окружающей температуры и повышенная чувстви­тельность дыхательного центра к диоксиду углерода.

Во время первого вдоха сокращается диафрагма, поднимаются ребра, давление в грудной полости снижается и воздух засасывает­ся в легкие, расправляя альвеолы и заполняя их. В этот момент происходит очень важный процесс: если у плода ребро фиксиро­вано только в одной точке (головка ребра — у тела позвонка), то во время первого вдоха ребро получает вторую точку фиксации на всю последующую жизнь: бугорок ребра — у поперечно-реберного отростка позвонка. Поэтому при выдохе, последовавшем за пер-

вым вдохом, ребра уже не возвращаются в исходное положение, а занимают новую позицию — среднюю между начальным положе­нием у плода и имевшим место во время вдоха. В результате объем грудной полости во время выдоха становится больше, чем был до начала самостоятельного дыхания, а давление в ней оста­ется ниже атмосферного. Так, впервые в жизни в грудной полос­ти создается отрицательное давление и сохраняется при вдохе и выдохе.

В первые дни и месяцы после рождения разница между атмо­сферным давлением и давлением в грудной полости стабилизирует­ся и немного увеличивается. Этому способствует неравномерный рост скелета и внутренних органов (кости растут быстрее), а также эластичность легочной ткани и наличие жидкой фосфолипидной пленки — сурфактанта — на внутренней поверхности альвеол.

Эластические волокна в легочной ткани растягиваются при вдохе вследствие того, что атмосферное давление, действующее на внутреннюю поверхность альвеол через воздухоносные пути, вы­ше, чем давление в плевральной полости, действующее на наруж­ную поверхность легких. Растянутые вследствие разницы давле­ния эластические элементы стремятся сократиться и сжать легкие. Сила, с которой легкие стремятся сжаться, называется эластичес­кой тягой легких. Ее можно измерить манометром, введя иглу в межплевральную щель, в конце полного глубокого выдоха. Она составляет 1,5...3 мм рт. ст. Давление в плевральной полости мож­но измерить в грудной части пищевода через носо-пищеводный зонд. Оказалось, что эти значения одинаковы.

Внутренняя поверхность альвеол выстлана веществом, имеющим низкое поверхностное натяжение, — сурфактантом (англ. surface activiti — поверхностная активность). Сурфактант содержит 85 % фосфолипидов, а также небольшое количество белков и углево­дов. Толщина слоя сурфактанта 10...20 мкм. Синтез сурфактанта осуществляется пневмоцитами II порядка из веществ, поступаю­щих с кровью. Образование сурфактанта усиливается при раздра­жении парасимпатических нервов и уменьшается при раздра­жении симпатических. Значение сурфактанта велико. Во-пер­вых, благодаря ему снижается поверхностное натяжение альвеол и тем самым облегчается их растяжение при вдохе и предупреж­дается слипание (спадение) при выдохе. Во-вторых, обмен газов через альвеолярную стенку возможен только после растворения их в сурфактанте. Вдыхаемые смолы, едкие газы снижают выра­ботку сурфактанта, что приводит к нарушению динамики дыха­ния и газообмена.

Итак, при первом вдохе новорожденного возникает отрица­тельное давление в грудной (межплевральной) полости, вслед­ствие чего легкие расправляются и заполняются воздухом, за­нимая весь свободный объем грудной клетки. Очень важно, что и при выдохе легкие не вытесняют весь воздух и остаются на-

294

295