- •Москва «КолосС» 2004
- •Глава 1 регуляция физиологических функций
- •1.1. Понятие о гомеостазе
- •1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- •2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- •2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- •3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- •2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- •2.1.2.2. Потенциал покоя
- •2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- •2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- •2.1.2.5. Ионные каналы
- •2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- •2.1.2.7. Распространение возбуждения
- •2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- •2.2. Физиологические свойства мыщц
- •2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- •2.2.2. Теория скольжения нитей
- •2.2.3. Электромеханическое скольжение
- •2.2.4. Механика мышцы
- •2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- •Глава 3 физиология системы крови
- •3.1. Значение и функции крови
- •3.2. Количество крови в организме
- •3.3. Состав крови
- •3.4. Физико-химические свойства крови
- •3.5. Гемостаз и свертывание крови
- •3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- •3.6. Форменные элементы крови
- •3.7. Регуляция кроветворения
- •3.8. Группы крови
- •3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- •Глава 4 физиология иммунной системы
- •4.1. Структура иммунной системы
- •4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- •4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- •4.1.3. Клетки иммунной системы
- •4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- •4.2.1. Антигены
- •4.2.2. Активация лимфоцитов
- •4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- •4.2.4. Антитела
- •4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- •4.3. Факторы естественной резистентности
- •4.3.1. Естественные барьеры
- •4.3.2. Система фагоцитов
- •III стадия n стадия
- •4.3.3. Система комплемента, пропердин
- •4.3.4. Лизоцим
- •4.3.5. Интерфероны
- •4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- •Глава 5 физиология пищеварения
- •5.1. Сущность процесса пищеварения
- •5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- •5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- •5.4. Пищеварение в ротовой полости
- •5.5. Пищеварение в желудке
- •5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- •Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- •5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- •5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- •5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- •5.9. Всасывание
- •Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- •5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- •5.11. Пищеварение у птиц
- •Глава 6 физиология кровообращения
- •6.1. Физиология сердца
- •6.2. Свойства сердечной мышцы
- •6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- •6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- •6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- •6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- •6.5. Регуляция работы сердца
- •6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- •6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- •6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- •6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- •Глава 7 физиология дыхания
- •7.1. Внешнее дыхание
- •7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- •7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- •7.2. Газообмен в легких
- •7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- •7.4. Регуляция дыхания
- •Сосудистых
- •7.5. Особенности дыхания у птиц
- •Глава 8 физиология выделительных процессов
- •8.1. Выделительная функция почек
- •8.2. Структурная организация почек
- •8.3. Мочеобразование
- •8.1. Концентрирующая способность почки
- •8.4. Гомеостатическая функция почек
- •8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- •8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- •8.5. Регуляция процессов образования мочи
- •8.6. Состав и свойства конечной мочи
- •8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- •8.7. Механизмы выведения мочи
- •8.8. Выделительная функция кожи
- •Глава 9 физиология размножения
- •9.1. Половое созревание и половая зрелость
- •9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- •9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- •9.2. Средние количественные показатели спермы
- •9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- •9.3. Особенности половых циклов
- •9.4. Оплодотворение
- •9.5. Беременность
- •9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- •9.6. Роды
- •9.4. Продолжительность родов
- •9.7. Послеродовой период
- •9.8. Трансплантация зародышей у животных
- •9.9. Особенности размножения птиц
- •Глава 10 физиология лактации
- •10.1. Развитие молочной железы
- •10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- •10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- •10.4. Пассивный перенос материнских антител
- •10.3. Передача пассивного иммунитета
- •10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- •10.3. Физико-химические показатели молока
- •10.4. Структурная организация секреторного процесса
- •10.5. Регуляция секреции молока
- •10.6. Выведение молока
- •10.7. Физиологические основы машинного доения
- •Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- •11.1. Терморегуляция
- •11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- •11.2. Белковый (азотистый) обмен
- •11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- •11.2.2. Регуляция белкового обмена
- •11.3. Углеводный обмен
- •11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- •11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- •11.4. Липидный обмен
- •11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- •11.4.2. Регуляция липидного обмена
- •11.5. Обмен воды
- •11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- •11.6. Минеральный обмен
- •11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- •11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- •11.6.3. Регуляция минерального обмена
- •11.7. Витамины
- •11.7.1. Жирорастворимые витамины
- •11.7.2. Водорастворимые витамины
- •12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- •12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- •12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •12.3. Гипофиз
- •12.4. Щитовидная железа
- •12.5. Надпочечники
- •12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- •12.7. Эндокринная функция половых желез
- •12.8. Тимус
- •12.9. Эпифиз
- •12.10. Тканевые гормоны
- •12.11. Гормоны и продуктивность животных
- •Глава 13
- •13.1. Нейроны и синапсы
- •13.2. Рефлекторная деятельность
- •13.3. Свойства нервных центров
- •13.4. Координация рефлекторных процессов
- •13.5. Частная физиология
- •13.5.1. Спинной мозг
- •Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- •13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- •13.5.3. Средний мозг
- •13.5.4. Ретикулярная формация
- •13.5.5. Мозжечок
- •13.5.6. Промежуточный мозг
- •13.5.7. Подкорковые ядра
- •13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- •13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- •Глава 14
- •14.1. Понятие о нервизме
- •14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- •14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- •Слуховая
- •14.4. Торможение условных рефлексов
- •14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- •14.6. Типы высшей нервной деятельности
- •14.7. Сон и гипноз
- •14.8. Две сигнальные системы действительности
- •14.9. Теория функциональных систем
- •Глава 15 физиология анализаторов
- •15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- •15.2. Двигательный анализатор
- •15.2.1. Мышечное веретено
- •15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- •15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- •15.3. Кожный анализатор
- •15.3.1. Механорецепторы кожи
- •15.3.2. Терморецепторы кожи
- •15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- •15.4. Обонятельный анализатор
- •Рецептора:
- •15.5. Вкусовой анализатор
- •15.6. Слуховой анализатор
- •Активности:
- •15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- •15.8. Зрительный анализатор
- •15.8.1. Структура и функция сетчатки
- •15.8.2. Цветовое зрение
- •15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- •15.8.4. Защитный аппарат глаза
- •15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- •15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- •15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- •15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- •15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- •Глава 16 этология
- •16.1. Формы поведения
- •16.2. Поведенческие реакции
- •16.3. Факторы, влияющие на поведение
- •Оглавление
- •Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- •Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- •Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- •Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- •Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- •Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- •Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- •Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- •214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
Вид животного
Лошадь
Крупный рогатый скот
Мелкий рогатый скот
110...120
ПО...140
110...120
135..155 120...
140
35...50
30...50
50...65
45...55 30...40
Хвостовая
» Плечевая
Артериальный пульс. Артериальный пульс — это ритмические колебания стенок артерий вследствие систолических выбросов крови из сердца. Растяжение и сужение аорты и легочной артерии, принявших систолический объем крови, передаются дальше по артериям и постепенно гасятся в артериолах. В капиллярах пульсации уже нет. Скорость распространения пульсовой волны выше, чем линейная скорость тока крови. Так, в мелких артериях пульсовая волна примерно в 20 раз превышает линейную скорость кровотока.
Артериальный пульс исследуют на артериях, расположенных под кожей, которые можно прижать к плотным подлежащим тканям, — на хвостовой, бедренной, запястной, плечевой и др. Методом пальпации определяют следующие качества пульса: частоту (в норме она соответствует частоте сокращений сердца), наполнение, напряжение артериальной стенки, ритмичность, быстроту наполнения и спадения сосуда. Пульс отражает особенности работы сердца и состояние самих кровеносных сосудов, поэтому его показатели имеют большое клиническое значение в оценке функционального состояния сердечно-сосудистой системы.
Запись артериального пульса называется сфигмограммой. Для регистрации пульса на сосуд накладывают датчик. Это может быть резиновая капсула, давление в ко торой изменяется при надавлива нии со стороны артерии. На сфиг мограмме (рис. 6.13) различают зуб цы, отражающие растяжение и су жение артерии. Восходящая часть зубца называется анакротой, нис ходящая — катакротой. На нисхо дящем колене имеется небольшой дополнительный подъем — дикро- тическая волна, отделенный от на- ^ ..,_ „^ „ ,„ч
273
чятгьнпй чясти кятяктюты mhtthw- Рис. 6.13. Сфигмограммы сонной (/), чальнОИ части катакрОТЫ ИНЦИЗу- лучевой (2) и пальцевой (J) артерий, рои (вырезкой). Инцизура отража- * записанные синхронно
18 — 3389
/
ет быстрое спадение давления в аорте во время захлопывания аортального клапана, когда кровь на мгновение устремляется обратно к сердцу. Но поскольку полулунные клапаны уже захлопнулись, кровь, отталкиваясь от них, устремляется дальше в аорту и давление в ней немного повышается, что и вызывает ди-кротическую волну.
Микроциркуляция. К микроциркуляторному руслу относятся приносящие артериолы, капилляры и отводящие венозные и лимфатические сосуды. Это — наиглавнейшая часть сосудистой системы, так как именно здесь происходит переход веществ из крови в ткани и обратно.
Структурная организация микроциркуляции отличается в разных органах. Различают следующие типы микроциркуляторного русла (рис. 6.14).
-
Капиллярные сети — конечные разветвления артериол, соединенные между собой параллельно и последовательно.
-
Артериоло-венулярные анастомозы (шунты) — кратчайшие соединения между артериолой и венулой. По ним артериальная кровь непосредственно переходит в вену. Такой капилляр предохраняет капиллярную сеть от переполнения. Большое значение шунтирующие сосуды имеют на конечностях: они уменьшают приток более теплой артериальной крови к нижней части конечностей и ограничивают таким образом теплоотдачу.
-
Плазматические капилляры — в них движется только плазма крови и отсутствуют форменные элементы. Такое явление — отделение плазмы от эритроцитов — происходит в капиллярах, которые ответвляются от артериол под большим углом.
Диаметр капилляров колеблется от 4 до 20 мкм, в среднем составляя 7...8 мкм. Диаметр венозных концов капилляров немного больше, чем артериальных. Длина одного капилляра очень вариабельна — от 50 до 1000 мкм.
Рис. 6.14. Схема микроциркуляторного русла
Стенка капилляра образована одним слоем эндотелиальных клеток; снаружи расположена базальная мембрана. Переход веществ сквозь стенку капилляров происходит через поры (каналы)
в мембране, везикулы (пузырьки) внутри клеток, слившиеся участки наружной и внутренней мембран клеток (фенестры), а также через межклеточные контакты (щели).
Проницаемость капилляров зависит от строения их стенок и обусловлена особенностями функционирования органов. Наибольшая проницаемость капилляров — в кроветворных органах. Здесь между эндотелиальными клетками имеются большие щели, через которые могут проходить не только растворенные вещества и макромолекулы, но и клетки крови. Высокой проницаемостью обладают капилляры почечных клубочков, кишечной стенки, через которые не проходят лишь клетки крови и макромолекулы (белки). Наименьшей проницаемостью обладают сосуды мозга, благодаря чему в него не попадают из крови многие растворенные вещества и формируется своеобразная внутренняя среда мозга, отличная по составу и свойствам от плазмы крови.
Давление в капиллярах снижается от 20...40 мм рт. ст. на артериальном конце до 15...20 мм —на венозном. В некоторых органах капиллярное давление более высокое. Например, в капиллярах почечных клубочков (мальпигиево тельце) давление доходит до 60...90 мм рт. ст.
Скорость течения крови в капиллярах самая низкая во всей сосудистой системе —0,5...1,0 мм/с. В них находится немного крови — всего около 6 % общего объема крови; например, у лошади массой тела 500 кг это всего около 3 л крови. Но поскольку количество капилляров огромно, а их радиус очень мал, то поверхность соприкосновения крови со стенкой капилляров, где и происходит обмен веществ между кровью и тканями, достигает 1500 м2 на 100 г ткани. Причем это средний показатель, а в разных органах плотность размещения капилляров неодинакова. Так, в головном мозге, миокарде, печени и почках число капилляров в несколько раз больше, чем в скелетных мышцах. Относительно мало капилляров в сердечных клапанах, в костной, жировой и соединительной тканях, поэтому площадь обменной поверхности здесь небольшая.
В состоянии покоя органа кровь циркулирует только через 25...35 % всех капилляров, остальные капилляры закрыты. Происходит «игра капилляров» — поочередное их закрытие и открытие на одном и том же участке ткани. При возрастании активности органа увеличивается число открытых, или перфузируемых, капилляров и соответственно уменьшается расстояние между капиллярами и клетками органа. Тем самым улучшается кровоснабжение ткани.
Капиллярный кровоток регулируется следующими механизмами.
-
Изменение тонуса артериол. При расширении артериол наполнение капилляров увеличивается, при сужении — уменьшается.
-
Работа прекапиллярных сфинктеров. Во многих артериолах на границе с капиллярами имеются циркулярные гладкомышеч-ные волокна. При их сокращении прекращается приток крови в капилляр, а при расслаблении — возобновляется.
274
18*
275
-
Изменение объема эндотелиальных клеток капилляров. При их набухании объем крови в капиллярах уменьшается из-за сужения просвета сосудов.
-
Изменение тонуса или кровенаполнения венул. При их увеличении задерживается отток крови из капилляров.
Венозные сосуды. Стенки вен имеют небольшой слой гладко-мышечных волокон. Они более растяжимы, чем артериальные сосуды, и менее эластичны. В венах может скапливаться большое количество крови — до 75 % всей крови в организме, поэтому их называют «емкостными» сосудами. Кровяные депо — печень, селезенка и подкожная клетчатка, — содержат кровь, исключенную из кровотока именно в венозных сосудах.
Линейная скорость кровотока в венах постепенно, по мере их слияния в более крупные вены, увеличивается. Так, в периферических венах она колеблется от 6 до 14 см/с, а в полых венах достигает половины скорости крови в аорте — до 20 м/с.
Давление крови в начале венозного русла составляет 15... 20 мм рт. ст. и постепенно снижается. В полых венах вблизи сердца оно приближается к атмосферному. Таким образом, перепад давления в венах между соседними участками очень небольшой, хотя он обусловливает в основном движение крови. Кроме того, в конечностях кровь поднимается по венам вверх, преодолевая силу тяжести. В венозном русле имеются следующие дополнительные механизмы, способствующие перемещению крови в одном направлении.
-
Наличие кармашковых клапанов (кроме участков вен воротной системы, мелких венул и полых вен). Препятствуют обратному току крови.
-
Ритмические сокращения скелетных мышц, окружающих вены и «выжимающие» кровь из вен. Этот механизм имеет большое значение у лошадей. При длительном стоянии в конюшне без движений у лошадей появляется отек конечностей, причина которого — застой венозной крови при отсутствии сокращений скелетных мышц. Длительные же тонические сокращения мышц при стоянии не способствуют движению венозной крови.
-
Присасывающее действие сердца и грудной клетки, особенно при вдохе.
-
Давление диафрагмы на органы брюшной полости во время вдоха. Способствует выжиманию крови из брюшных органов в область воротной вены, а из нее — в полую вену.
Венный пульс. Венный пульс — ритмические колебания стенок крупных вен вблизи сердца. В мелких и средних венах пульсация отсутствует. У крупных животных венный пульс можно наблюдать визуально в яремных венах. Венный пульс обусловлен затруднением оттока крови из вен в предсердия во время работы сердца. При регистрации венного пульса можно наблюдать три зубца (рис. 6.15.).
Рис. 6.15. Венный пульс (объяснение в тексте)
Зубец а совпадает с систолой предсердий, когда кровь в предсердия не поступает и задерживается в венах. Во время диастолы предсердий кровь снова свободно проходит в предсердия и кривая пульса снижается. Зубец с связан с пульсацией сонной артерии, лежащей вблизи от яремной вены (верхняя кривая — сфигмограмма сонной артерии). В конце систолы желудочков предсердия полностью заполнены кровью и дальнейшее поступление крови из вен в них невозможно. Когда начинается общая пауза, в расслабленные желудочки перетекает кровь из предсердий, а в предсердия — из вен, и это отражается на флебограмме в виде резкого западения после зубца.
Время кругооборота крови. Время полного кругооборота крови — это время, за которое кровь проходит большой и малый круги кровообращения.
С целью определения времени кругооборота крови внутривенно вводят какое-либо вещество, концентрацию которого можно определить после распределения его в крови или выявить вызываемый им эффект. Наиболее часто используют цититон или лобелии — фармакологические препараты, являющиеся стимуляторами дыхательного центра. Они действуют на дыхательный центр рефлекторно, через рецепторы синокаротидной зоны.
Методика определения времени кровотока. Цититон или лобелии вводят в бедренную или яремную вену и измеряют время от момента введения до первого усиленного вдоха. За это время препарат вместе с током крови пройдет от места введения до правого предсердия, далее через правый желудочек в малый круг кровообращения, снова поступит в аорту и когда достигнет места разветвления сонных артерий на наружные и внутренние ветви, то рефлекторно усилится дыхание. Передача возбуждения от рецепторов синокаротидной зоны до дыхательного центра продолговатого мозга и оттуда к дыхательным мышцам занимает крайне небольшой промежуток времени, которым обычно пренебрегают.
У мелких животных время кругооборота крови, измеренное с применением цититона (лобелина), составляет около 6...8 с, а у крупных животных (лошадь) — 23 с. Оно включает время прохождения крови через малый и часть большого круга кровообращения без учета капилляров большого круга. Полный оборот — от места введения препарата до этого же сосуда — кровь проходит в среднем за 27 сердечных циклов. Так, у лошади время оборота около 1 мин, а у крупного рогатого скота — приблизительно в 2 раза больше из-за разной частоты сокращения сердца.
Лимфатическая система. Лимфатическая система обеспечивает отток тканевой жидкости от органов и тканей и возвращение ее в
276
277
кровь. Она является второй дренажной системой организма, параллельной венозной.
Образование лимфы. Лимфа — это часть тканевой жидкости, всосавшаяся в лимфатические капилляры, поэтому первоначально следует рассмотреть механизм ее образования.
Тканевая жидкость образуется путем фильтрации плазмы крови через стенки кровеносных капилляров. Форменные элементы крови и высокомолекулярные вещества — белки не проходят через стенки сосудов и остаются в крови.
В механизме образования тканевой жидкости участвуют следующие факторы:
гидростатическое давление крови, способствующее выходу плазмы за пределы сосуда;
онкотическое давление крови, создаваемое коллоидами (белками), удерживающее воду в сосудах и препятствующее фильтрации;
проницаемость капилляров.
Когда гидростатическое давление крови больше коллоидного (онкотического), то при достаточной проницаемости капилляров происходит выпотевание жидкой части крови за пределы сосуда. Эти условия создаются в артериальном конце кровеносных капилляров, где гидростатическое давление крови равно 20...40 мм рт. ст., а онкотическое около 25 мм рт. ст. Образующаяся здесь тканевая, или интерстициальная, жидкость бесцветная, почти прозрачная. В ней содержатся все те же вещества и в том же количестве, что и в плазме крови; единственное отличие заключается в том, что в тканевой жидкости количество белков в 3...4 раза меньше, чем в плазме крови.
Тканевая жидкость образуется непрерывно, но количество ее зависит от уровня обмена веществ в данном органе. Тканевая жидкость является истинной внутренней средой организма, из которой клетки получают все необходимые вещества и куда поступают продукты их жизнедеятельности. Состав тканевой жидкости изменчив: понижается содержание питательных веществ, кислорода, появляются новые вещества. Это вещества, синтезированные в клетках (гормоны, ферменты, белки, липиды), а также промежуточные и конечные продукты обмена веществ, в основном низкомолекулярные соединения. Они увеличивают осмотическое давление тканевой жидкости, что усиливает переход плазмы крови из сосудов в межклеточные пространства. Таким образом, чем интенсивнее работает орган, тем больше образуется тканевой жидкости.
Увеличению образования тканевой жидкости способствуют лимфогенные вещества, повышающие проницаемость кровеносных капилляров (гистамин, пептоны и др.).
В венозных концах капилляров и в венулах гидростатическое давление крови составляет 15...20 мм рт. ст., а онкотическое давление, поскольку белки не проходят в тканевую жидкость, остается
таким же — около 25 мм рт.ст. Поэтому часть тканевой жидкости, в основном низкомолекулярные вещества, всасывается в венозные капилляры и мелкие венулы, в которых проницаемость стенок достаточно велика. Другая же часть тканевой жидкости всасывается в лимфатические капилляры. Они начинаются внутри органов в виде замкнутых слепых мешков, их стенки обладают большой по-розностью, поэтому высокомолекулярные вещества (белки, липиды) всасываются из интерстициальной жидкости именно в лимфатические сосуды.
Состав венозной крови и лимфы колеблется в разных органах в зависимости от особенностей их функций и уровня обмена веществ.
Лимфа — бесцветная или светло-желтого цвета, почти прозрачная жидкость. Лишь во время процесса пищеварения лимфа становится непрозрачной, белого цвета. Это обусловлено тем, что жиры всасываются из кишечника в виде жировой эмульсии белого цвета, причем всасываются не в кровеносные, а в лимфатические сосуды.
Лимфа из грудного лимфатического протока содержит в два раза больше белков, чем тканевая жидкость, но меньше, чем венозная кровь. В лимфе присутствует фибриноген, поэтому лимфа может свертываться. В лимфе отсутствует кислород, мало содержится питательных веществ, но много продуктов обмена. Реакция лимфы слабощелочная. В лимфе нет эритроцитов, а в ее лейкоцитарной формуле до 95 % составляют лимфоциты независимо от вида животных.
В организме количество лимфы в среднем составляет 50 мл/кг массы тела. Так, у коровы массой тела около 500 кг в сутки образуется около 24 л лимфы.
Движение лимфы. Лимфа непрерывно движется по лимфатическим сосудам, поэтому постоянно поддерживается градиент давления между тканевой жидкостью и лимфой, что способствует всасыванию части тканевой жидкости в лимфатические сосуды.
Лимфатические сосуды соединяются в более крупные стволы, проходят через лимфатические узлы. В лимфатических узлах задерживаются инородные частицы, микрофлора, а из лимфатических узлов в лимфу выделяются лимфоциты. Далее лимфа, оттекающая от всего туловища, кроме головы и шеи, собирается в грудной лимфатический проток, а оттекающая от головы и верхней части шеи — в шейный лимфатический проток. Оба протока впадают в подключичную или переднюю полую вену. Таким образом, вся лимфа поступает в венозную кровь и смешивается с ней.
Как и кровь, лимфа движется по сосудам из области более вы-сокогр давления в область более низкого. Однако перепад давления в лимфатических сосудах небольшой, поэтому имеются дополнительные факторы, способствующие перемещению лим-
278
279
фы: непрерывность образования тканевой жидкости, ритмические сокращения стенок крупных лимфатических сосудов (от 8... 10 до 22 сокращений в 1 мин, что создает в них давление до 10 мм рт. ст, способствующее отсасыванию жидкости от тканей), присасывающее действие грудной клетки и ритмические сокращения скелетных мышц.
Благодаря непрерывному движению лимфы по лимфатическим сосудам и регуляции этого движения обеспечивается баланс между образованием тканевой жидкости и ее возвратом в венозную кровь.
Таким образом, лимфатическая система в организме участвует в следующих процессах:
дренаж тканей, т. е. отвод тканевой жидкости от органов;
отвод белков и других макромолекул из тканей в кровь;
отвод лимфоцитов из лимфатических узлов в кровь;
обезвреживание микрофлоры и других чужеродных тел при прохождении лимфы через лимфатические узлы.