5.5. Пищеварение в желудке

Пищеварительные функции желудка заключаются в депониро­вании пищи, ее переработке (механической и химической) и по­степенной порционной эвакуации в кишечник. Пища, в течение нескольких часов находясь в желудке, набухает, разжижается, мно­гие из ее компонентов растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока, после этого всасываются в кровь. Для желудка характерны также экскреторная (выделение с желудочным соком в полость желудка таких метаболитов, как моче­вина, мочевая кислота, креатин, креатинин) и инкреторная (обра­зование регуляторных биологически активных веществ) функции. Кроме того, желудок осуществляет также защитную функцию за счет бактерицидного и бактериостатического действия желудочно­го сока и выброса недоброкачественной пищи (рвота).

В зависимости от рода потребляемого корма размеры и строе­ние желудка у разных видов животных отличаются. Желудки по анатомическому строению бывают следующие: простой — однока­мерный и сложный — многокамерный.

Стенка однокамерного желудка состоит из серозного, мышеч­ного, слизистого и подслизистого слоев. По строению слизистой оболочки и железистых клеток в желудке выделяют три секретор­ные зоны: кардиальную, фундальную и пилорическую. К а р д и -альная часть желудка примыкает к пищеводу и имеет только слизистые железы пищеводного типа. В фундальной и пилорической частях железы трубчатые гетерокринные,

клетки которых продуцируют различный секрет. Главные, или пеп­синовые, клетки выделяют сок, содержащий ферменты, обкладоч-ные — вырабатывают соляную кислоту, а слизистые и покровно-эпи-телиальные — слизистый секрет. В железах пилорической части об-кладочные клетки, образующие соляную кислоту, отсутствуют.

Состав желудочного сока. Желудочный сок является продук­том секреторной деятельности трубчатых желудочных желез, а также секреции эпителиальных клеток, выстилающих полость желудка (табл. 5.1).

5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка

Желудочные железы	Секреторные клетки	Продукт секреции
Фундальные	Главные	Пепсиногены
	Обкладочные (или пари­етальные)	НС1
	Добавочные	Мукополисахариды слизи, внутренний фактор Касла. Секреция усиливается при приеме пищи
Кардиальные	Добавочные (главных и обкладочных клеток почти нет)	Слизь
Пилорические	Главные, сходные с	Пепсиногены
	клетками фундальных	Секрет слабощелочной и
	желез	вязкий, слизь.
	Добавочные	Секрецию не стимулирует прием пищи
Покровно-эпителиаль-	Клетки цилиндричес-	Слизь и жидкость слабоще-
ные клетки	кого эпителия	лочной реакции

Чистый желудочный сок млекопитающих представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8...1,0); со­держит соляную кислоту (НС1) и неорганические ионы — катионы калия, натрия, аммония, магния, кальция, анионы хлора, неболь­шое количество сульфатов, фосфатов и бикарбонатов. Органичес­кие вещества представлены белковыми соединениями, молочной кислотой, глюкозой, креатинфосфорной кислотой, мочевиной, мочевой кислотой. Белковые соединения — это в основном про-теолитические и липолитические ферменты, из которых наиболее важную роль в желудочном пищеварении играют пепсины.

Пепсины гидролизуют белки на высокомолекулярные соединения — полипептиды (альбумозы и пептоны). Пепсины вырабатываются слизистой оболочкой желудка в виде неактив­ных пепсиногенов, которые в кислой среде переходят в свою активную форму — пепсины. Известны 8... 11 различных пепси-

198

199

нов, подразделяемых по своим функциональным особенностям на несколько групп:

пепсин А — группа ферментов; оптиум рН 1,5...2,0;

пепсин С (гастриксин, желудочный катепсин); оптимум рН 3,2...3,5;

пепсин В (парапепсин, желатиназа) — разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани; оптимум рН до 5,6;

пепсин D (реннин, химозин) — превращает белок молока ка­зеиноген в казеин, который выпадает в осадок в виде кальцие­вой соли, образуя рыхлый сгусток. Химозин активируется ионами кальция; образуется в большом количестве в желудке у животных в молочный период. Казеин и адсорбированный на нем эмульги­рованный жир молока задерживаются в желудке, а сыворотка мо­лока, содержащая легкоусвояемые альбумины, глобулины и лак­тозу, эвакуируется в кишечник.

Липаза желудочного сока оказывает слабый гидролизую-щий эффект на жиры, максимально расщепляет эмульгированные жиры, например жир молока.

Соляная кислота — важный компонент желудочного сока; вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке и верхнем отделе тела желудка. Соляная кислота уча­ствует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастрина и секретина, способствует пре­вращению пепсиногена в пепсин, создает оптимум рН для дей­ствия пепсинов, вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку, стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтероци-тами слизистой двенадцатиперстной кишки, стимулирует мотор­ную активность желудка, участвует в осуществлении пилоричес-кого рефлекса, оказывает бактерицидное действие.

Секреция соляной кислоты — цАМФ-зависимый процесс. Для функционирования системы секреции соляной кислоты необхо­димы ионы кальция. Работа кислотопродуцирующих клеток со­провождается потерей ионов Н⁺ и накоплением в клетках ионов ОН^-, способных оказывать повреждающее действие на клеточ­ные структуры. Реакции их нейтрализации активирует желудоч­ная карбоангидраза. Образовавшиеся при этом бикарбонатные ионы выводятся в кровь, а на их место в клетки поступают ионы С1~. Первостепенную роль в процессах секреции соляной кисло­ты играет система клеточных АТФаз. NA⁺/K⁺ — АТФза перено­сит К⁺ в обмен на Na⁺ из крови, а Н⁺/К⁺ — АТФза транспорти­рует К⁺ из первичного секрета в обмен на выводимые в желудоч­ный сок ионы Н⁺.

В состав желудочного сока входит небольшое количество сли­зи. Слизь (муцин) — продукт секреции добавочных клеток (муко-цитов) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. В ее состав входят нейтральные мукополисахариды, сиаломуцины, гли-

копротеины и гликаны. Муцин обволакивает слизистую оболоч­ку желудка, препятствуя повреждающему действию экзогенных факторов. Мукоциты продуцируют также бикарбонаты, которые вместе с муцином образуют мукозно-бикарбонатный барьер, пре­дохраняющий слизистую от аутолиза (самопереваривания) под воздействием соляной кислоты и пепсинов. Действию пепсинов на стенку желудка препятствует также щелочная реакция цирку­лирующей крови.

Регуляция секреции желудочного сока. В желудочной секреции выделяют три основные фазы, связанные с особенностями воздей­ствия раздражающих факторов: сложнорефлекторную; желудоч­ную нервно-гуморальную; кишечную гуморальную.

Первая фаза секреции — сложнорефлекторная, яв­ляется результатом действия сложного комплекса безусловных и условных рефлекторных механизмов. Начало ее связано с воздей­ствием вида и запаха пищи на рецепторы соответствующих анали­заторов (условные раздражители) или при непосредственном раз­дражении рецепторов ротовой полости (безусловные раздражите­ли) пищей. Секреция желудочного сока наступает через 1...2 мин после приема корма. Этот срок И.П.Павлов назвал «запальным», так как от него зависит последующий процесс желудочного и ки­шечного пищеварения; в нем высокая концентрация соляной кис­лоты и ферментов.

Наличие сложнорефлекторной фазы убедительно было дока­зано И. П. Павловым в его опытах с так называемым «мнимым кормлением», в которых использовали собак после эзофаготомии (перерезки пищевода). При этом концы пищевода выводились на­ружу и вшивались в кожу шеи. Таким образом, поглощаемая соба­кой пища выпадала из верхнего конца пищевода, не попадая в же­лудок. Через короткий промежуток времени от начала «мнимого кормления» отмечалось выделение значительного количества же­лудочного сока с высокой кислотностью.

Для изучения желудочной секреции Гейденгайн использовал хирургический метод изоляции маленького желудочка от полости основного желудка (рис. 5.4). Таким образом, в соке, выделяемом из маленького желудочка, не было каких-либо пищевых приме­сей. Однако главный недостаток этого метода — денервирование малого желудочка из-за перерезки нервных стволов при операции. Выделение желудочного сока в таком желудочке начиналось через 30...40 мин после кормления собаки.

И. П. Павловым был предложен совершенно новый способ выкраивания малого желудочка, при котором его иннервация не нарушалась. Изоляция полости маленького желудочка от большо­го производилась только за счет слизистой оболочки, при сохра­нении целостности ветвей блуждающего нерва (см. рис. 5.4). Се­креция желудочного сока в малом желудочке, изолированном по методу Павлова, начиналась через 1...2 мин после приема пищи.

200

201

Рис. 5.4. Схема изоляции малого