- •Москва «КолосС» 2004
- •Глава 1 регуляция физиологических функций
- •1.1. Понятие о гомеостазе
- •1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- •2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- •2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- •3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- •2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- •2.1.2.2. Потенциал покоя
- •2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- •2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- •2.1.2.5. Ионные каналы
- •2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- •2.1.2.7. Распространение возбуждения
- •2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- •2.2. Физиологические свойства мыщц
- •2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- •2.2.2. Теория скольжения нитей
- •2.2.3. Электромеханическое скольжение
- •2.2.4. Механика мышцы
- •2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- •Глава 3 физиология системы крови
- •3.1. Значение и функции крови
- •3.2. Количество крови в организме
- •3.3. Состав крови
- •3.4. Физико-химические свойства крови
- •3.5. Гемостаз и свертывание крови
- •3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- •3.6. Форменные элементы крови
- •3.7. Регуляция кроветворения
- •3.8. Группы крови
- •3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- •Глава 4 физиология иммунной системы
- •4.1. Структура иммунной системы
- •4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- •4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- •4.1.3. Клетки иммунной системы
- •4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- •4.2.1. Антигены
- •4.2.2. Активация лимфоцитов
- •4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- •4.2.4. Антитела
- •4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- •4.3. Факторы естественной резистентности
- •4.3.1. Естественные барьеры
- •4.3.2. Система фагоцитов
- •III стадия n стадия
- •4.3.3. Система комплемента, пропердин
- •4.3.4. Лизоцим
- •4.3.5. Интерфероны
- •4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- •Глава 5 физиология пищеварения
- •5.1. Сущность процесса пищеварения
- •5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- •5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- •5.4. Пищеварение в ротовой полости
- •5.5. Пищеварение в желудке
- •5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- •Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- •5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- •5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- •5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- •5.9. Всасывание
- •Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- •5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- •5.11. Пищеварение у птиц
- •Глава 6 физиология кровообращения
- •6.1. Физиология сердца
- •6.2. Свойства сердечной мышцы
- •6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- •6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- •6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- •6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- •6.5. Регуляция работы сердца
- •6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- •6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- •6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- •6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- •Глава 7 физиология дыхания
- •7.1. Внешнее дыхание
- •7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- •7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- •7.2. Газообмен в легких
- •7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- •7.4. Регуляция дыхания
- •Сосудистых
- •7.5. Особенности дыхания у птиц
- •Глава 8 физиология выделительных процессов
- •8.1. Выделительная функция почек
- •8.2. Структурная организация почек
- •8.3. Мочеобразование
- •8.1. Концентрирующая способность почки
- •8.4. Гомеостатическая функция почек
- •8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- •8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- •8.5. Регуляция процессов образования мочи
- •8.6. Состав и свойства конечной мочи
- •8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- •8.7. Механизмы выведения мочи
- •8.8. Выделительная функция кожи
- •Глава 9 физиология размножения
- •9.1. Половое созревание и половая зрелость
- •9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- •9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- •9.2. Средние количественные показатели спермы
- •9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- •9.3. Особенности половых циклов
- •9.4. Оплодотворение
- •9.5. Беременность
- •9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- •9.6. Роды
- •9.4. Продолжительность родов
- •9.7. Послеродовой период
- •9.8. Трансплантация зародышей у животных
- •9.9. Особенности размножения птиц
- •Глава 10 физиология лактации
- •10.1. Развитие молочной железы
- •10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- •10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- •10.4. Пассивный перенос материнских антител
- •10.3. Передача пассивного иммунитета
- •10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- •10.3. Физико-химические показатели молока
- •10.4. Структурная организация секреторного процесса
- •10.5. Регуляция секреции молока
- •10.6. Выведение молока
- •10.7. Физиологические основы машинного доения
- •Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- •11.1. Терморегуляция
- •11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- •11.2. Белковый (азотистый) обмен
- •11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- •11.2.2. Регуляция белкового обмена
- •11.3. Углеводный обмен
- •11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- •11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- •11.4. Липидный обмен
- •11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- •11.4.2. Регуляция липидного обмена
- •11.5. Обмен воды
- •11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- •11.6. Минеральный обмен
- •11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- •11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- •11.6.3. Регуляция минерального обмена
- •11.7. Витамины
- •11.7.1. Жирорастворимые витамины
- •11.7.2. Водорастворимые витамины
- •12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- •12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- •12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •12.3. Гипофиз
- •12.4. Щитовидная железа
- •12.5. Надпочечники
- •12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- •12.7. Эндокринная функция половых желез
- •12.8. Тимус
- •12.9. Эпифиз
- •12.10. Тканевые гормоны
- •12.11. Гормоны и продуктивность животных
- •Глава 13
- •13.1. Нейроны и синапсы
- •13.2. Рефлекторная деятельность
- •13.3. Свойства нервных центров
- •13.4. Координация рефлекторных процессов
- •13.5. Частная физиология
- •13.5.1. Спинной мозг
- •Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- •13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- •13.5.3. Средний мозг
- •13.5.4. Ретикулярная формация
- •13.5.5. Мозжечок
- •13.5.6. Промежуточный мозг
- •13.5.7. Подкорковые ядра
- •13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- •13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- •Глава 14
- •14.1. Понятие о нервизме
- •14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- •14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- •Слуховая
- •14.4. Торможение условных рефлексов
- •14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- •14.6. Типы высшей нервной деятельности
- •14.7. Сон и гипноз
- •14.8. Две сигнальные системы действительности
- •14.9. Теория функциональных систем
- •Глава 15 физиология анализаторов
- •15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- •15.2. Двигательный анализатор
- •15.2.1. Мышечное веретено
- •15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- •15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- •15.3. Кожный анализатор
- •15.3.1. Механорецепторы кожи
- •15.3.2. Терморецепторы кожи
- •15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- •15.4. Обонятельный анализатор
- •Рецептора:
- •15.5. Вкусовой анализатор
- •15.6. Слуховой анализатор
- •Активности:
- •15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- •15.8. Зрительный анализатор
- •15.8.1. Структура и функция сетчатки
- •15.8.2. Цветовое зрение
- •15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- •15.8.4. Защитный аппарат глаза
- •15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- •15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- •15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- •15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- •15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- •Глава 16 этология
- •16.1. Формы поведения
- •16.2. Поведенческие реакции
- •16.3. Факторы, влияющие на поведение
- •Оглавление
- •Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- •Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- •Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- •Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- •Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- •Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- •Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- •Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- •214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
Глава 1 регуляция физиологических функций
1.1. Понятие о гомеостазе
Окружающая среда и организм. Любой организм — одноклеточный или многоклеточный — обитает в среде, воздушной или водной, и отделен от нее тонким покровом. Понятие «среда» означает воздух, воду, пищу, свет и многое другое. Внешние условия изменчивы, они зависят от времени года и суток, солнечной активности, климатических и метеорологических условий, от взаимоотношения с другими животными и многих других факторов. Для домашних животных среда обитания во многом формируется благодаря деятельности человека и определяется условиями кормления и содержания.
Организм является открытой системой, т. е. он получает из окружающей среды все необходимое для жизни и постоянно выделяет во внешнюю среду продукты своей жизнедеятельности. Прекращение обмена с окружающей средой неминуемо приводит к смерти. Поэтому одной из основных функций организма, т. е. проявлением жизнедеятельности, является обмен веществ и энергии. Эта функция включает в себя два взаимопроникающих процесса — ассимиляцию и диссимиляцию.
Ассимиляция — это усвоение поступающих в организм веществ, синтез из них новых сложных органических соединений, свойственных данному индивидууму, образование живой массы. Одновременно создается запас энергии, необходимой организму для его жизненных проявлений. Диссимиляция — это разрушение живой материи и выделение освободившейся при этом энергии.
Процессы ассимиляции и диссимиляции могут быть уравновешенными, или сбалансированными, но в некоторые периоды жизни один из них может преобладать над другим. Так, в период роста организма или во время беременности процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции, происходит накопление веществ и массы тела, а в старом организме преобладают процессы диссимиляции, распада.
С обменом веществ связаны и другие функции организма. Раздражимость (возбудимость) — способность организма отвечать на различные изменения окружающей среды или состояния собственных органов и тканей. Ответ на раздражение позво-
2 — 3389
17
ляет либо предупредить нежелательные воздействия, отстраниться от них, либо изменить какие-то свои процессы адекватно воздействиям. Если нежелательные процессы уже возникли, то благодаря регуляторным механизмам они могут быть преодолены или компенсированы.
Размножение — свойство самовоспроизведения, т.е. рождение потомства, сходного в основных чертах с родителями, одна из основных функций организма, отличающая его от неживой природы и направленная на сохранение вида, популяции.
Рост, развитие, старение — возрастные процессы становления взрослого организма, совершенствования его строения и регуляторных возможностей, а затем постепенного снижения активности всех функций, приводящие к естественной смерти индивидуума.
Реализация жизненных функций организма осуществляется системами органов пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения, движения, размножения.
Внутренняя среда и гомеостаз. Внешняя среда — это все, что окружает животное. В середине XIX в. знаменитый французский физиолог Клод Бернар впервые сформулировал понятие о внутренней среде организма. Суть его концепции состояла в том, что клетки тканей и органов не соприкасаются с окружающей средой, а находятся в особой среде, включающей в себя циркулирующие в организме жидкости — кровь, тканевую жидкость и лимфу. Строго говоря, под внутренней средой следует понимать только тканевую, или интерстициальную, жидкость, так как клетки тканей соприкасаются только с ней. Но тканевая жидкость образуется из крови и оттекает от органов по кровеносным и лимфатическим сосудам. Поэтому обобщенно к внутренней среде относят все три жидкости — кровь, тканевую жидкость и лимфу.
Чтобы понять соотношение между названными жидкостями обратимся к рис. 1.1. Кровь движется в замкнутых кровеносных сосудах, не омывая клетки ткани. В капиллярной части сосудистого русла происходит фильтрация, или выпотевание, жидкой части крови — плазмы через стенки сосудов. Форменные элементы крови и макромолекулы (белки) не могут пройти через стенки сосудов и остаются в крови. Фильтрат крови, вышедшей за пределы кровеносных капилляров, называется тканевой, или интерстици-альной, жидкостью.
Тканевая жидкость омывает клетки тканей и является для них как бы внешней средой. Из тканевой жидкости клетки поглощают все, что им необходимо, — кислород, питательные и минеральные вещества, витамины, гормоны, а выделяют в нее продукты своей жизнедеятельности. Обмен веществ осуществляется между клеткой и тканевой жидкостью через клеточные мембраны.
В результате жизнедеятельности клеток состав тканевой жидкости изменяется: уменьшается содержание кислорода и пита-
Кровеносный Тканевая Лимфатический
капилляр жидкость капилляр
Рис. 1.1. Внутренняя среда организма. Схема образования тканевой жидкости и лимфы
тельных веществ, а увеличивается количество продуктов обмена, появляются новые сложные вещества, синтезированные в клетках (белки, липиды, гормоны и др.).
Отток тканевой жидкости осуществляется двумя путями. Часть тканевой жидкости всасывается обратно в кровеносные сосуды, а другая часть — в лимфатические капилляры. Та тканевая жидкость, которая всасывается в лимфатические сосуды, называется лимфой. Лимфа, образующаяся из тканевой жидкости, непрерывно движется по лимфатическим сосудам, поступая в переднюю полую вену, смешивается с венозной кровью.
Клод Бернар пришел также к мысли о том, что клетки и ткани организма могут нормально существовать только в строго определенных условиях. Те изменения внешней среды, которые человек и животные переносят довольно легко, губительны для отдельно взятых клеток, тканей или органов.
Например, в средней полосе России перепады летней и зимней температур воздуха составляют более 60 °С, но жизнь продолжается и в знойной пустыне (при плюс 60 °С), и в Антарктиде (при минус 80 °С). Однако изолированные клетки выдерживают температурные колебания только в пределах нескольких градусов, суточные колебания температуры крови около 1 "С, а при заболеваниях возможны отклонения от нормы на 4...5 °С-
Другой пример. Если животное в течение 2...3 сут не получает корм, то состав его крови мало отличается от крови сытого животного, несмотря на то, что из внешней среды питательные вещества не поступают. Значит, существуют какие-то механизмы, сглаживающие влияние внешней среды и направленные на сохранение постоянства внутренней среды организма.
Концепция Клода Бернара о внутренней среде организма была развита и дополнена американским физиологом Уолтером Кен-ноном (1926) и в настоящее время известна как учение о гомеоста-зе. Гомеостаз (греч. homeo — постоянный + stasis — стояние, неподвижность) — это постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды организма. В более широком смысле гомеостаз включает и механизмы, обеспечивающие "постоянные параметры внутренней среды, которые принято называть гомеостатическими.
18
->*
19
Некоторые показатели крови имеют очень незначительные колебания, это так называемые жесткие константы гомеостаза: содержание глюкозы, белка, кислорода, диоксида углерода, концентрация водородных ионов (рН), коллоидно-осмотическое давление, температура, артериальное давление и др. В то же время содержание липидов, отдельных электролитов и аминокислот, число форменных элементов в крови колеблется в более или менее широких диапазонах, но также является объектом регуляции — это менее жесткие константы организма.
Гомеостатические показатели относительны и динамичны. Даже те, которые мы относим к жестким и строго контролируемым, могут изменяться в зависимости от возраста и физиологического состояния животного. Так, у коров содержание глюкозы в крови поддерживается в пределах 40...60 мг на 100 мл крови, а у телят первого месяца жизни — 80...120 мг. Поэтому тот уровень глюкозы, который является нормальным для коровы, смертелен для теленка. Существенно изменяются гомеостатические показатели при физической нагрузке, во время беременности, в период лактации.
Таким образом, гомеостаз — это не нечто застывшее, а динамическое свойство организма, оптимально обеспечивающее меняющиеся потребности его органов, тканей и клеток.
Небольшие отклонения гомеостатических показателей наблюдаются часто, они кратковременные и быстро возвращаются в свои нормальные границы. Длительные же и существенные изменения приводят к ослаблению или расстройству регуляторных механизмов и развитию патологических процессов. И наоборот, нарушение регуляторных систем может привести к резким сдвигам гомеостаза.