15.3.3. Болевые рецепторы кожи

У животных и человека сильные механические или другие воз­действия вызывают ощущение боли. Установлено, что в коже сверхинтенсивные стимулы воспринимают специальные болевые рецепторы, которые, как и терморецепторы, образованы тонкими миелинизированными и немиелинизированными нервными во­локнами диаметром 0,3...5 мкм. Чрезвычайно важное значение для выяснения природы болевой рецепции имели опыты, проведен­ные в 80-х годах XX в. на добровольцах с одновременной регист­рацией субъективных (речевых) и объективных (афферентных по­тенциалов действия в нервных волокнах) ответов при раздраже­нии болевыми стимулами. В нормальных условиях в нервных во­локнах болевых рецепторов отсутствует спонтанная активность, т. е. в отличие от обычных механо- и терморецепторов мембран­ный потенциал в зоне генерации потенциалов действия в болевых рецепторах, вероятно, сдвинут от порогового значения в сторону гиперполяризации и для возбуждения необходимо приложить стимул большей амплитуды. Кожные болевые рецепторы делятся

651

на механоболевые и термоболевые. Есть предположение, что в восприятии болевых стимулов принимают участие химические ве­щества, выделяющиеся при действие интенсивной стимуляции, — гистамин, брадикинин, а также ионы калия, концентрация кото­рых может повышаться около нервных терминалей при поврежде­нии окружающих их клеточных структур.

15.4. Обонятельный анализатор

У животных восприятие различных химических веществ, нахо­дящихся в окружающей среде, осуществляется с помощью двух химических анализаторов: обонятельного и вкусового. Обонятель­ный анализатор является дистантным анализатором, т. е. воспри­нимает химические вещества, источник которых находится на расстоянии (иногда довольно значительном) от животного. Обо­нятельный анализатор выполняет функцию сигнальной хемо-рецепции. Помимо поиска и выбора пищи, спасения от врагов обоняние помогает при ориентации как на суше, так и в воде. Хо­рошим примером этого служит возвращение лососевых рыб в ро­дительские водоемы: на заключительных этапах миграции, при попадании лососевых в реки, основным ориентиром для них слу­жит знакомый запах, источник которого находится выше по те­чению. Существенную роль в жизни животного играет так назы­ваемое химическое общение. Оно осуществляется посредством особых химических веществ — «феромонов», которые вырабаты­ваются и выделяются специальными железами. К феромонам от­носятся половые привлекающие вещества, используемые для ме-чения своей территории. Многие животные по запаху отыскива­ют или распознают полового партнера. Известно, что запуск ба­рана в стадо овец непосредственно перед сезоном спаривания ускоряет и синхронизирует течку у них. Причина этого заклю­чается в том, что запах барана вызывает у овец более частые вы­бросы лютеинизирующего гормона, что стимулирует ускоренное развитие фолликулов и овуляцию. Сходное явление наблюдается и у свиней, у которых половое созревание значительно ускоряет­ся при раннем запуске в стадо хряка. Запах детеныша может су­щественно влиять на проявление материнского инстинкта, что позволяет заключить о существовании обонятельного имприн-тинга как у матери, так и у детеныша. Животных с хорошо разви­тым обонянием называют макросматшами — это почти все мле­копитающие. Значительно слабее развито обоняние у человека и у птиц — это микросматики.

Периферическая часть обонятельного анализатора находится в носовой полости: в области верхнего носового хода и в задней верхней части носовой перегородки. Обонятельная область ок­рашена в более темный цвет: от желто-бурого до темно-корич-

652

Рис. 15.10. Ультраструктурная (А) и функциональная организация (Б) обонятельного