- •Москва «КолосС» 2004
- •Глава 1 регуляция физиологических функций
- •1.1. Понятие о гомеостазе
- •1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- •2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- •2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- •3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- •2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- •2.1.2.2. Потенциал покоя
- •2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- •2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- •2.1.2.5. Ионные каналы
- •2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- •2.1.2.7. Распространение возбуждения
- •2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- •2.2. Физиологические свойства мыщц
- •2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- •2.2.2. Теория скольжения нитей
- •2.2.3. Электромеханическое скольжение
- •2.2.4. Механика мышцы
- •2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- •Глава 3 физиология системы крови
- •3.1. Значение и функции крови
- •3.2. Количество крови в организме
- •3.3. Состав крови
- •3.4. Физико-химические свойства крови
- •3.5. Гемостаз и свертывание крови
- •3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- •3.6. Форменные элементы крови
- •3.7. Регуляция кроветворения
- •3.8. Группы крови
- •3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- •Глава 4 физиология иммунной системы
- •4.1. Структура иммунной системы
- •4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- •4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- •4.1.3. Клетки иммунной системы
- •4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- •4.2.1. Антигены
- •4.2.2. Активация лимфоцитов
- •4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- •4.2.4. Антитела
- •4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- •4.3. Факторы естественной резистентности
- •4.3.1. Естественные барьеры
- •4.3.2. Система фагоцитов
- •III стадия n стадия
- •4.3.3. Система комплемента, пропердин
- •4.3.4. Лизоцим
- •4.3.5. Интерфероны
- •4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- •Глава 5 физиология пищеварения
- •5.1. Сущность процесса пищеварения
- •5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- •5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- •5.4. Пищеварение в ротовой полости
- •5.5. Пищеварение в желудке
- •5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- •Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- •5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- •5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- •5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- •5.9. Всасывание
- •Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- •5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- •5.11. Пищеварение у птиц
- •Глава 6 физиология кровообращения
- •6.1. Физиология сердца
- •6.2. Свойства сердечной мышцы
- •6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- •6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- •6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- •6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- •6.5. Регуляция работы сердца
- •6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- •6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- •6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- •6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- •Глава 7 физиология дыхания
- •7.1. Внешнее дыхание
- •7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- •7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- •7.2. Газообмен в легких
- •7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- •7.4. Регуляция дыхания
- •Сосудистых
- •7.5. Особенности дыхания у птиц
- •Глава 8 физиология выделительных процессов
- •8.1. Выделительная функция почек
- •8.2. Структурная организация почек
- •8.3. Мочеобразование
- •8.1. Концентрирующая способность почки
- •8.4. Гомеостатическая функция почек
- •8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- •8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- •8.5. Регуляция процессов образования мочи
- •8.6. Состав и свойства конечной мочи
- •8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- •8.7. Механизмы выведения мочи
- •8.8. Выделительная функция кожи
- •Глава 9 физиология размножения
- •9.1. Половое созревание и половая зрелость
- •9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- •9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- •9.2. Средние количественные показатели спермы
- •9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- •9.3. Особенности половых циклов
- •9.4. Оплодотворение
- •9.5. Беременность
- •9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- •9.6. Роды
- •9.4. Продолжительность родов
- •9.7. Послеродовой период
- •9.8. Трансплантация зародышей у животных
- •9.9. Особенности размножения птиц
- •Глава 10 физиология лактации
- •10.1. Развитие молочной железы
- •10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- •10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- •10.4. Пассивный перенос материнских антител
- •10.3. Передача пассивного иммунитета
- •10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- •10.3. Физико-химические показатели молока
- •10.4. Структурная организация секреторного процесса
- •10.5. Регуляция секреции молока
- •10.6. Выведение молока
- •10.7. Физиологические основы машинного доения
- •Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- •11.1. Терморегуляция
- •11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- •11.2. Белковый (азотистый) обмен
- •11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- •11.2.2. Регуляция белкового обмена
- •11.3. Углеводный обмен
- •11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- •11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- •11.4. Липидный обмен
- •11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- •11.4.2. Регуляция липидного обмена
- •11.5. Обмен воды
- •11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- •11.6. Минеральный обмен
- •11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- •11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- •11.6.3. Регуляция минерального обмена
- •11.7. Витамины
- •11.7.1. Жирорастворимые витамины
- •11.7.2. Водорастворимые витамины
- •12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- •12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- •12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •12.3. Гипофиз
- •12.4. Щитовидная железа
- •12.5. Надпочечники
- •12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- •12.7. Эндокринная функция половых желез
- •12.8. Тимус
- •12.9. Эпифиз
- •12.10. Тканевые гормоны
- •12.11. Гормоны и продуктивность животных
- •Глава 13
- •13.1. Нейроны и синапсы
- •13.2. Рефлекторная деятельность
- •13.3. Свойства нервных центров
- •13.4. Координация рефлекторных процессов
- •13.5. Частная физиология
- •13.5.1. Спинной мозг
- •Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- •13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- •13.5.3. Средний мозг
- •13.5.4. Ретикулярная формация
- •13.5.5. Мозжечок
- •13.5.6. Промежуточный мозг
- •13.5.7. Подкорковые ядра
- •13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- •13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- •Глава 14
- •14.1. Понятие о нервизме
- •14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- •14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- •Слуховая
- •14.4. Торможение условных рефлексов
- •14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- •14.6. Типы высшей нервной деятельности
- •14.7. Сон и гипноз
- •14.8. Две сигнальные системы действительности
- •14.9. Теория функциональных систем
- •Глава 15 физиология анализаторов
- •15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- •15.2. Двигательный анализатор
- •15.2.1. Мышечное веретено
- •15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- •15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- •15.3. Кожный анализатор
- •15.3.1. Механорецепторы кожи
- •15.3.2. Терморецепторы кожи
- •15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- •15.4. Обонятельный анализатор
- •Рецептора:
- •15.5. Вкусовой анализатор
- •15.6. Слуховой анализатор
- •Активности:
- •15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- •15.8. Зрительный анализатор
- •15.8.1. Структура и функция сетчатки
- •15.8.2. Цветовое зрение
- •15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- •15.8.4. Защитный аппарат глаза
- •15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- •15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- •15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- •15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- •15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- •Глава 16 этология
- •16.1. Формы поведения
- •16.2. Поведенческие реакции
- •16.3. Факторы, влияющие на поведение
- •Оглавление
- •Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- •Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- •Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- •Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- •Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- •Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- •Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- •Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- •214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
13.5.3. Средний мозг
Средний мозг, так же как продолговатый мозг и варолиев мост, относится к стволовым структурам. Он представляет собой относительно небольшую часть мозгового ствола. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, а также нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. В среднем мозге, так же как и в продолговатом, расположены нейроны ретикулярной формации.
Анатомически средний мозг состоит из двух основных частей: дорсального отдела, который представляет собой крышку мозга, или четверохолмие, и базального, который представлен его ножками. Каждая из ножек, в свою очередь, состоит из покрышки, черной субстанции и основания. Покрышка — это продолжение дорсальной части моста, в которой находятся красное ядро и ядро блокового и глазодвигательного нервов (рис. 13.14).
Рис. 13.14. Разрез через средний мозг на уровне ядер глазодвигательного нерва:
/ — ножки мозга; 2— глазодвигательный нерв; 3— красное ядро; 4— ядро глазодвигательного нерва; 5— центральное серое вещество; б—водопровод мозга (сильвиев водопровод); 7— переднее двухолмие; 8— черная субстанция
Рефлекторные функции ядер среднего моз-г а. Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, при участии которых осуществляются некоторые рефлексы в ответ на световые раздражения. К таким рефлексам относятся зрительные ориентировочные рефлексы, проявляющиеся в том, что животное, лишенное больших полушарий, но с сохраненным средним мозгом, реагирует на световое раздражение движением глаз и поворотом головы. Рефлекторные движения глаз происходят благодаря поступлению к глазным мышцам импульсов от ядер глазодвигательного и блокового нервов. Передние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении зрачкового рефлекса, аккомодации глаза, а также в конвергенции — сведении зрительных осей.
Задние бугры четверохолмия представляют собой первичные слуховые центры. При их участии осуществляются ориентировочные слуховые рефлексы. При ориентировочных рефлексах у животных с целым средним мозгом наблюдаются и вегетативные рефлексы: изменение ритма сердечной деятельности, артериального давления.
Ядра четверохолмия обеспечивают сторожевой рефлекс, значение которого состоит в подготовке реакции организма на внезапное раздражение. При этом происходит перераспределение мышечного тонуса: усиление тонуса сгибателей, что способствует быстрой ответной реакции животного.
В ножках мозга идут проводящие пути как от нижележащих центров в высшие центры головного мозга, так и от высших центров в спинной и продолговатый мозг. Эти же проводящие пути образуют ножки мозжечка и пучки волокон между скоплениями нервных клеток.
Черная субстанция отвечает за координацию актов глотания и жевания, а также участвует в регуляции пластического тонуса; имеет значение при выполнении пальцами мелких движений, требующих большой точности. Поэтому черная субстанция лучше развита у приматов.
Красное ядро — крупное скопление серого вещества среднего мозга, состоит из крупных и мелких клеток. Оно связано проводя-
574
575
щими путями с мозжечком и ядрами полосатого тела, а также со §пинным мозгом (руброспинальный путь). Красные ядра с окружающей их ретикулярной формацией, несомненно, участвуют в регуляции мышечного тонуса. Можно сравнить поведение деце-|ебрированного животного, у которого со спинным и продолговатым мозгом сохранилась связь лишь посредством варолиева моста, мозжечка и нижнего участка среднего мозга без области красных ядер, с поведением так называемого таламического животного, у которого удалены кора мозга и подкорковые узлы, но средний мозг с его красными ядрами и зрительные бугры сохранены и остаются в связи с продолговатым мозгом.
Тонические рефлексы ствола мозга. Важнейшая функция ствола мозга, в частности продолговатого и среднего мозга, состоит в перераспределении мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение тонуса осуществляется рефлекторным путем и обеспечивает сохранение равновесия тела. Всю совокупность тонических рефлексов голландский ученый Р. Магнус разделил на две большие группы: статические рефлексы; статокинетические рефлексы.
Статические рефлексы. Выражены при спокойном стоянии, лежании и сидении в различных позах, они обусловливают определенное положение тела в пространстве. Такие рефлексы делятся на две большие группы. Первая группа обеспечивает определенное положение или позу тела — это рефлексы положения, или по-зотонические рефлексы. Вторая же способствует возвращению тела из неестественного положения в нормальное — это установочные, или выпрямительные, рефлексы.
Позотонические рефлексы включают в себя лабиринтные и шейные. Лабиринтные рефлексы, для осуществления которых достаточно наличия продолговатого и спинного мозга, обеспечивают фиксирование конечностей в определенном положении. В эксперименте на шею децеребрированного животного надевали гипсовую повязку, чтобы голова сохраняла постоянное положение по отношению к туловищу. При этом не происходит раздражение проприорецепторов шеи. Затем животное вращали вокруг оси, условно проведенной через оба ^иска. В положении, когда животное было спиной вниз, тонус разгибателей становился максимальным и конечности вытягивались, а если же оно оказывалось спиной вверх, то тонус этих мышц снижался и конечности сгибались.
На тонус всех мышц помимо лабиринтных влияют также шейные рефлексы. Влияние шейных рефлексов сказывается в том, что при поворотах головы по отношению к туловищу справа налево или слева направо тонус разгибателей максимален на той стороне тела, к которой обращено темя. Если же поворачивать голову вокруг оси, условно проведенной через оба слуховых прохода, то при наклоне головы вниз тонус разгибателей увеличивается в зад-
них и снижается в передних конечностях. При запрокидывании головы назад, наоборот, тонус разгибателей передних конечностей увеличивается, а задние конечности сгибаются.
Рефлексы с лабиринтов на шейные мышцы. Шейные и лабиринтные тонические рефлексы осуществляются в связи друг с другом, так как импульсы с лабиринтов влияют на тонус шейных мышц. Максимум тонуса шейных мышц наблюдается при тех положениях головы, когда импульсы с лабиринтов ведут к рефлекторному усилению тонуса разгибателей конечностей. Импульсы с каждого лабиринта влияют преимущественно на шейные мышцы противоположной стороны (поэтому при разрушении лабиринта голова животного повернута в сторону повреждения).
Выпрямительные рефлексы осуществляются средним мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных животных. В осуществлении этих рефлексов участвуют рецепторы лабиринтов, шейных мышц и кожи.
Если мезенцефальное животное положить на бок, оно поднимает голову и устанавливает ее в естественное положение теменем кверху. Это происходит в результате возбуждения рецепторов вестибулярного аппарата. Но даже при разрушении вестибулярного аппарата голова выпрямляется в том случае, если тело лежит на боку на какой-нибудь твердой поверхности. В этом случае в ответ на одностороннее раздражение кожи происходит рефлекторное выпрямление головы. Если на это же животное положить сверху доску с небольшим грузом, то происходит симметричное двустороннее раздражение кожных рецепторов и голова снова падает вниз. Если доску убрать, то голова рефлекторно снова поднимается.
Подъем головы —это только первая фаза выпрямительных рефлексов. Вторая фаза заключается в рефлекторном выпрямлении туловища, которое следует за подъемом головы. Этот рефлекс возникает от раздражения проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища.
Статокинетические рефлексы. Начинаются с одного рецептивного поля — с рецепторов полукружных каналов внутреннего уха. Возникают при угловом или линейном ускорении.
При вращении животного наблюдается нистагм головы, т. е. медленный поворот в сторону, противоположную вращению, и быстрый возврат в исходное положение. Глаза реагируют на вращение аналогичным образом — глазной нистагм. Осуществление статокинетичес-ких рефлексов возможно только при участии ядер среднего мозга.