- •Москва «КолосС» 2004
- •Глава 1 регуляция физиологических функций
- •1.1. Понятие о гомеостазе
- •1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- •2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- •2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- •3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- •2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- •2.1.2.2. Потенциал покоя
- •2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- •2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- •2.1.2.5. Ионные каналы
- •2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- •2.1.2.7. Распространение возбуждения
- •2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- •2.2. Физиологические свойства мыщц
- •2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- •2.2.2. Теория скольжения нитей
- •2.2.3. Электромеханическое скольжение
- •2.2.4. Механика мышцы
- •2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- •Глава 3 физиология системы крови
- •3.1. Значение и функции крови
- •3.2. Количество крови в организме
- •3.3. Состав крови
- •3.4. Физико-химические свойства крови
- •3.5. Гемостаз и свертывание крови
- •3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- •3.6. Форменные элементы крови
- •3.7. Регуляция кроветворения
- •3.8. Группы крови
- •3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- •Глава 4 физиология иммунной системы
- •4.1. Структура иммунной системы
- •4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- •4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- •4.1.3. Клетки иммунной системы
- •4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- •4.2.1. Антигены
- •4.2.2. Активация лимфоцитов
- •4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- •4.2.4. Антитела
- •4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- •4.3. Факторы естественной резистентности
- •4.3.1. Естественные барьеры
- •4.3.2. Система фагоцитов
- •III стадия n стадия
- •4.3.3. Система комплемента, пропердин
- •4.3.4. Лизоцим
- •4.3.5. Интерфероны
- •4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- •Глава 5 физиология пищеварения
- •5.1. Сущность процесса пищеварения
- •5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- •5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- •5.4. Пищеварение в ротовой полости
- •5.5. Пищеварение в желудке
- •5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- •Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- •5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- •5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- •5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- •5.9. Всасывание
- •Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- •5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- •5.11. Пищеварение у птиц
- •Глава 6 физиология кровообращения
- •6.1. Физиология сердца
- •6.2. Свойства сердечной мышцы
- •6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- •6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- •6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- •6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- •6.5. Регуляция работы сердца
- •6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- •6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- •6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- •6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- •Глава 7 физиология дыхания
- •7.1. Внешнее дыхание
- •7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- •7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- •7.2. Газообмен в легких
- •7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- •7.4. Регуляция дыхания
- •Сосудистых
- •7.5. Особенности дыхания у птиц
- •Глава 8 физиология выделительных процессов
- •8.1. Выделительная функция почек
- •8.2. Структурная организация почек
- •8.3. Мочеобразование
- •8.1. Концентрирующая способность почки
- •8.4. Гомеостатическая функция почек
- •8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- •8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- •8.5. Регуляция процессов образования мочи
- •8.6. Состав и свойства конечной мочи
- •8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- •8.7. Механизмы выведения мочи
- •8.8. Выделительная функция кожи
- •Глава 9 физиология размножения
- •9.1. Половое созревание и половая зрелость
- •9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- •9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- •9.2. Средние количественные показатели спермы
- •9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- •9.3. Особенности половых циклов
- •9.4. Оплодотворение
- •9.5. Беременность
- •9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- •9.6. Роды
- •9.4. Продолжительность родов
- •9.7. Послеродовой период
- •9.8. Трансплантация зародышей у животных
- •9.9. Особенности размножения птиц
- •Глава 10 физиология лактации
- •10.1. Развитие молочной железы
- •10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- •10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- •10.4. Пассивный перенос материнских антител
- •10.3. Передача пассивного иммунитета
- •10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- •10.3. Физико-химические показатели молока
- •10.4. Структурная организация секреторного процесса
- •10.5. Регуляция секреции молока
- •10.6. Выведение молока
- •10.7. Физиологические основы машинного доения
- •Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- •11.1. Терморегуляция
- •11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- •11.2. Белковый (азотистый) обмен
- •11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- •11.2.2. Регуляция белкового обмена
- •11.3. Углеводный обмен
- •11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- •11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- •11.4. Липидный обмен
- •11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- •11.4.2. Регуляция липидного обмена
- •11.5. Обмен воды
- •11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- •11.6. Минеральный обмен
- •11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- •11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- •11.6.3. Регуляция минерального обмена
- •11.7. Витамины
- •11.7.1. Жирорастворимые витамины
- •11.7.2. Водорастворимые витамины
- •12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- •12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- •12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •12.3. Гипофиз
- •12.4. Щитовидная железа
- •12.5. Надпочечники
- •12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- •12.7. Эндокринная функция половых желез
- •12.8. Тимус
- •12.9. Эпифиз
- •12.10. Тканевые гормоны
- •12.11. Гормоны и продуктивность животных
- •Глава 13
- •13.1. Нейроны и синапсы
- •13.2. Рефлекторная деятельность
- •13.3. Свойства нервных центров
- •13.4. Координация рефлекторных процессов
- •13.5. Частная физиология
- •13.5.1. Спинной мозг
- •Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- •13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- •13.5.3. Средний мозг
- •13.5.4. Ретикулярная формация
- •13.5.5. Мозжечок
- •13.5.6. Промежуточный мозг
- •13.5.7. Подкорковые ядра
- •13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- •13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- •Глава 14
- •14.1. Понятие о нервизме
- •14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- •14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- •Слуховая
- •14.4. Торможение условных рефлексов
- •14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- •14.6. Типы высшей нервной деятельности
- •14.7. Сон и гипноз
- •14.8. Две сигнальные системы действительности
- •14.9. Теория функциональных систем
- •Глава 15 физиология анализаторов
- •15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- •15.2. Двигательный анализатор
- •15.2.1. Мышечное веретено
- •15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- •15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- •15.3. Кожный анализатор
- •15.3.1. Механорецепторы кожи
- •15.3.2. Терморецепторы кожи
- •15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- •15.4. Обонятельный анализатор
- •Рецептора:
- •15.5. Вкусовой анализатор
- •15.6. Слуховой анализатор
- •Активности:
- •15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- •15.8. Зрительный анализатор
- •15.8.1. Структура и функция сетчатки
- •15.8.2. Цветовое зрение
- •15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- •15.8.4. Защитный аппарат глаза
- •15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- •15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- •15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- •15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- •15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- •Глава 16 этология
- •16.1. Формы поведения
- •16.2. Поведенческие реакции
- •16.3. Факторы, влияющие на поведение
- •Оглавление
- •Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- •Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- •Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- •Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- •Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- •Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- •Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- •Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- •214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
8.7. Механизмы выведения мочи
Из собирательных трубок моча поступает в почечные лоханки, а затем за счет перистальтических сокращений гладкой мускулатуры лоханки и мочеточников в мочевой пузырь. Заполнение мочой лоханок и раздражение механорецепторов обеспечивают развитие соответствующего рефлекса. Число перистальтических сокращении мочеточника составляет 1...5 в 1 мин; скорость распространения волны сокращения вдоль по мочеточнику — 2...2,5 см в 1 мин. Мочевой пузырь представляет собой полый мышечный орган, служащий резервуаром для мочи. Моча по мере заполнения растягивает его стенки. Гладкие мышцы мочевого пузыря состоят из трех слоев, причем средний из них построен из кольцевых волокон, а наружный и внутренний — из волокон, лежащих параллельно длине пузыря. В месте выхода мочеиспускательного канала из пузыря кольцевая мускулатура образует утолщение, охватывающее начальную часть канала — сфинктер. У самцов перепончатая часть мочеиспускательного канала окружена поперечнополосатой мышцей, являющейся наружным сфинктером. У самок роль этих мышц выполняет кольцевая мускулатура стенки мочеиспускательного канала.
Функционирование мочевого пузыря контролирует симпатическая и парасимпатическая нервные системы. Опорожнение мочевого пузыря происходит периодически. Симпатические нервные волокна, выходящие из заднего брыжеечного ганглия, распределяются в мышцах мочевого пузыря. При возбуждении симпатической системы мышцы стенки пузыря расслабляются, а сфинктеры (внутренний и наружный) остаются в сокращенном состоянии — происходит наполнение мочевого пузыря мочой. При определенной степени растяжения и достижении внутрипузырно-го давления (12... 15 мм вод. ст.) начинаются позывы к мочеиспусканию. В рефлекторном акте мочеиспускания участвуют крестцовые отделы спинного мозга. Эфферентные импульсы из спиналь-ного центра по парасимпатическим нервным волокнам обеспечивают сокращения гладких мышц стенки пузыря, расслабление двух сфинктеров его шейки и мочеиспускательного канала, что способствует удалению мочи из пузыря. Движение мочи по моче-
346
347
испускательному каналу рефлекторно стимулирует сокращение мочевого пузыря. Центр мочеиспускания находится под влиянием импульсов, приходящих от центров продолговатого и среднего мозга, а также от коры больших полушарий головного мозга. Доказательством этому служит возможность волевой задержки акта мочеиспускания, а также произвольное мочеиспускание.
У птиц моча по двум мочеточникам из почек попадает в клоаку, где смешивается с калом. Присутствие мочи в каловых массах обнаруживается по включениям белой хлопьевидной массы, состоящей в основном из мочевой кислоты (до 70 % выделяемого азота), мочевины, аммиака, гуанина и креатина. Суточная порция мочи у кур около 1 л, а у гусей до 2 л.
8.8. Выделительная функция кожи
Кожа помимо механической защиты выполняет исключительно важную функцию — выделение целого ряда соединений: пота, жиропота, кожного сала. Потовыделение имеет особое значение в процессах терморегуляции: при потере кожей воды (кожной перспирации) существенно снижается температура тела. Вместе с этим с потом удаляются неорганические и органические вещества. Потовые железы имеют трубчатое строение и располагаются в подкожной соединительной ткани в виде своеобразных клубочков. Выводные протоки открываются на поверхности кожи, формируя своеобразную потовую пору. У лошадей и овец потовые железы распределяются по всему телу, а у коров и свиней сосредоточены в области головы. Пот представляет собой водянистый секрет (плотность 1,005...1,021; рН 6,0...6,8), содержащий в основном хлориды, а также фосфаты и сульфаты. Органические вещества пота представлены белками, мочевиной, мочевой кислотой, креатинином, аммиаком, ЛЖК, пигментами и витаминами. Одно из наиболее значимых органических веществ пота — молочная кислота содержится в достаточно высоких концентрациях: от 40 до 150 мм. Пот лошади отличает высокая плотность 1,021; его вязкость равна 1,2, а рефракция — 1,350; содержание общего азота составляет 281 мг%, белков — 0,71 %, альбуминов — 0,15, глобулинов — 0,55, мочевины —0,14 %. Клеточные механизмы секреции пота включают в себя выход межклеточной жидкости по межклеточным пространствам и активный транспорт ионов через клетки эпителия потовых желез. Примечательно, что в образцах изолированных потовых желез содержится высокоактивная Na+/K+-ATOa3a, что объясняет значительные изменения транспорта катионов при стимуляции потоотделения. Кроме того, в условиях стимуляции выделения пота происходит существенное изменение конфигурации межклеточных пространств, содержащих межклеточную жидкость, причем пред-
полагается активная роль межклеточного контакта в перемещении этой жидкости в просвет протока железы.
Раздражителем при потоотделении служит температура окружающей среды. При температуре, близкой к уровню температурного комфорта, потоотделение ничтожно, а при ее повышении возбуждаются терморецепторы кожи и через задние корешки возбуждение поступает в боковые рога спинного мозга, где находятся центры симпатической нервной системы. Центральные механизмы терморегуляции располагаются в гипоталамусе, который реагирует как на снижение, так и на повышение температуры и включает спинальные центры потоотделения, расположенные сегментар-но вдоль всего спинного мозга соответственно локализации ганглиев симпатического отдела. Нейроны этих ганглиев образуют аксоны, которые являются симпатическими нервными волокнами, иннервирующими потовые железы. Регуляция потоотделения предполагает участие холинергического и адренергического механизмов. Эти нервы представляют собой отростки клеток, расположенных в симпатических ганглиях, особенностью этих волокон является преимущественный холинергический механизм их воздействия на эффекторные структуры.
Весьма интересным оказывается результат денервации кожных желез: в условиях аутотрансплантации участков кожи концевые отделы потовых желез расширены, клетки эпителия уплощены и проявляют склонность к дегенерации. Эти морфологические данные и результаты физиологических экспериментов указывают на то, что интенсивность потообразования зависит от сосудистых реакций. Вазодилатация обеспечивает интенсивное поступление «предшественников» пота и усиление транспортных процессов в клетках секреторного эпителия. Наряду с этим удаление секрета из просвета железы осуществляется сократительными элементами железы, которые располагаются на контрлюменальной стороне эпителиального слоя. Эти сократительные клетки реагируют на адренергические влияния, а выброс катехоламинов в кровь при эмоциональном возбуждении приводит к выведению ранее синтезированной потовой жидкости («холодный пот»).
Сигналом к началу интенсивного образования и выделения пота служит температура окружающей среды либо изменения температуры тела при интенсивной мышечной нагрузке. Повышение температуры приводит к возбуждению терморецепторов, затем через задние корешки возбуждение поступает в боковые рога спинного мозга, где и находятся центры симпатической нервной системы. Наряду с этим данные периферической термометрии оцениваются ЦНС с целью поддержания температурного гомеос-таза (см. гл. 10).
Секреция кожного сала осуществляется специальными железами альвеолярного типа, в которых за счет голокриновой секреции развивающиеся клетки подвергаются жировому перерождению,
348
349
отторгаются молодыми клетками и вытесняются в выводной проток в виде жира или восковидного секрета. Альвеолы сальных желез оплетают типичные миоэпителиальные клетки, которые в первую очередь реагируют на денервацию, и дегенеративные изменения происходят прежде всего в них. Иннервация сальных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами. Очевидно, что нарушение секреторного процесса в сальных железах и удаление ранее образованного жирового секрета связано прежде всего с нарушением деятельности всего структурно-функционального комплекса сальной железы. Секрет сальных желез — кожное сало состоит из ненасыщенных жирных кислот и эфиров холестерина.
Выделившееся из протоков, расположенных в основном у корня волоса, кожное сало распределяется по волосу и покрывает его в виде защитной смазки. В момент выделения жидкое кожное сало в последующем загустевает и, смешиваясь с потом, разлагается с образованием летучих жирных кислот, обладающих специфическим запахом. Смесь пота и кожного сала называют жиропотом. Жиропот предохраняет волосы от намокания и загрязнения; у овец обеспечивает образование руна. Количество жиропота составляет от 7 до 30 % общей массы шерсти и зависит от породы, сезона года, климата, условий содержания и кормления. Кожное сало, покрывая кожу, защищает роговой слой эпидермиса от высыхания и образования трещин.
У птиц, особенно водоплавающих, отсутствуют потовые и сальные железы, а их функцию выполняет копчиковая железа, расположенная над 6—7-ми хвостовыми позвонками. Железа покрыта плотной капсулой, крупные кровеносные сосуды подходят к ней с вентральной стороны. Латерально к капсуле копчиковой железы располагаются пучки поперечно-полосатых мышечных волокон, которые, сокращаясь, способствуют произвольному выдавливанию секрета. У водоплавающих железа развита значительно лучше, чем у других птиц. Секрет копчиковой железы представляет собой густую жидкость светло-желтого цвета со слабым запахом гусиного сала и со слабощелочной реакцией (рН 7,17...7,18), которая состоит в основном из липидов, а также белков и некоторых минеральных веществ. Секрет копчиковых желез обладает бакте-риостатическими свойствами по отношению к грамположитель-ной и грамотрицательной микрофлоре.