6.6. Движение крови по кровеносным сосудам

Движение крови по кровеносным сосудам подчиняется общим законам гидродинамики.

Кровь движется из области более высокого давления в область более низкого. Единственным источником энергии для движения крови является сердце. Во время систолы желудочков оно переда­ет запас потенциальной энергии крови, которая затрачивается на преодоление ее сопротивления о стенки сосудов и внутреннее трение (вязкость). Часть энергии расходуется на растяжение сте­нок аорты и крупных артерий, но затраченная энергия при после­дующем сокращении этих сосудов способствует дальнейшему продвижению крови. По мере движения крови от сердца запас ее энергии уменьшается, а дополнительного источника для своего перемещения кровь не имеет.

Исходя из того, что приток крови к сердцу по венам равен от­току крови в артериальное русло, следует очень важная законо­мерность: через все артерии, через все капилляры, как и через все вены, в одно и то же время протекает одно и то же количество крови. Объем крови, протекающей через поперечное сечение со­судов за единицу времени, называется объемной скоростью кро­вотока и измеряется в мл/с. Объем крови, протекающий через поперечное сечение сосудов одного калибра за 1 мин, равен ми­нутному объему крови.

В отдельных органах объемная скорость кровотока различна в зависимости от функционального состояния организма, нагруз­ки, положения тела и других факторов. Увеличение объемного кровотока в одном регионе ведет к уменьшению его в другом, поскольку общий объем крови в организме довольно постоянен. Так, например, во время пищеварения увеличивается приток крови к органам желудочно-кишечного тракта, но уменьшается в скелетных мышцах.

При разветвлении артерий на артериолы и затем на капилляры сумма поперечного сечения новообразованных сосудов все боль­ше возрастает. Поэтому один и тот же объем крови, проходя за 1 мин через аорту и более мелкие сосуды, движется с разной ли­нейной скоростью (рис. 6.9).

Под линейной скоростью кровотока понимают расстояние, которое проходит частица крови за секунду; измеряется в м/с

266

267

Капилляры

Рис. 6.9. Зависимость скорости кровотока от сечения со­судов. Линейная скорость кровотока в сосудах каждого от­дела кровяного русла обратно пропорциональна площади поверхности поперечного сечения этого отдела. Наиболь­шая скорость в магистральных артериях и венах и наиниз­шая—в капиллярах; напротив, суммарная площадь по­верхности поперечного сечения наибольшая для капилля­ров и наименьшая — для крупных артерий и вен

или см/с. Самая большая линейная скорость кровотока — в аор­те, примерно 0,5 м/с. По мере разветвлений сосудов она падает и самая низкая становится в капиллярах. Суммарная площадь по­перечного сечения всех капилляров в 800...900 раз больше пло­щади поперечного сечения аорты, поэтому линейная скорость кровотока в капиллярах во столько же раз меньше, чем в аорте, и доходит до 0,5 мм/с.

Когда капилляры соединяются и образуют более крупные сосу­ды — венулы и вены, общая площадь их поперечного сечения все

время уменьшается, а линейная скорость течения крови возрас­тает. В полых венах она примерно в два раза меньше, чем в аорте, поскольку аорта одна, а полых вен — две.

Таким образом, линейная скорость кровотока не зависит от удаленности сосудов от сердца, а обусловлена площадью попе­речного сечения сосудов и объемом крови, проходящего по ним. При постоянном объеме крови, выбрасываемом сердцем за 1 мин, линейная скорость кровотока больше в крупных сосудах и меньше — в мелких.

Кровяное давление. Гидростатическое давление крови на стенки кровеносных сосудов называется кровяным давлением. В разных сосудах оно различно, поэтому обычно вместо общего физическо­го понятия «кровяное давление» употребляют более конкретное — артериальное, капиллярное или венозное давление.

Величина кровяного давления зависит от следующих факторов.

1. Работа сердца. Все, что приводит к увеличению минутного объема кровотока — положительные инотропные или хронотроп-ные эффекты — вызывает увеличение кровяного давления в арте­риальном русле. Напротив, угнетение сердечной деятельности со­провождается снижением кровяного давления, и прежде всего в артериях, но при этом в венах оно может возрастать.

2. Объем и вязкость крови. Чем больше объем и вязкость крови в организме, тем выше и кровяное давление.

крупных сосудах вязкость крови

В движущейся по сосудам крови вязкость зависит не только от наличия в ней форменных элементов и белков, но и от скорости кровотока и диаметра сосудов. В аорте и крупных артериях кровь течет послойно, т. е. ламинарно. Вдоль стенки сосуда в тонком слое плазмы скорость кровотока минимальна, причем тончайший пристеночный слой плазмы вообще не движется, а следующий слой как бы скользит по нему. Форменные элементы перемеща­ются по центру сосуда, и наибольшая линейная скорость наблю­дается по оси сосуда. Поэтому в максимальна в центральной ча­сти сосуда и минимальна — у стенок (рис. 6.10).

^ Турбулентный —*-Ламинарный

Рис. 6.10. Профили скоростей при лами­нарном и турбулентном потоках (при тур­булентном течении скорость осевого по­тока и средняя скорость ниже, чем при ламинарном)

В некоторых крупных сосу­дах ламинарный кровоток мо­жет заменяться турбулентным (вихревым): вблизи сердечных клапанов, при сильном пережа­тии артерии, при очень боль­шой скорости кровотока. При турбулентном движении вяз­кость крови увеличивается, так как ее слои перемешиваются (см. рис. 6.10). В мелких крове­носных сосудах плазматический

268

269

мм рт.ст. 120_{г А}

слой крови у стенок увеличивает­ся, поэтому в них вязкость кро­ви приближается к вязкости плаз­мы. Однако в очень мелких ка­пиллярах, диаметр которых равен или даже меньше диаметра эри­троцита, вязкость крови увели­чивается за счет того, что эри­троциты «протискиваются» че­рез капилляры.

3 4 5 6 7 8

Рис. 6.11. Колебания давления в раз­ных участках сосудистой системы:

1 — аорта; 2— крупные артерии; 3— мел­кие артерии; 4— артериолы; 5—капилля­ры; 6— венулы; 7—вены; 8— полая вена; штриховкой обозначено давление в систолу (А) и диастолу (Б), пунктиром — среднее давление (В)

3. Тонус кровеносных сосу­дов, прежде всего артериальных. Объем крови в сосудах всегда не­много превышает емкость сосу­дистого русла. Кровь давит на со­суды, слегка их растягивает, а со­суды, суживаясь, давят на кровь. Кроме такого пассивного давле­ния в силу своей эластичности сосуды могут активно изменять тонус гладкомышечных волокон и тем самым влиять на кровяное давление. Чем выше тонус (напряже­ние) сосудов, тем выше кровяное давление.

Самое высокое кровяное давление — в аорте, у животных оно достигает 150... 180 мм рт. ст. По мере удаления от сердца давление падает и в устьях вен, вблизи сердца доходит до 0 (рис. 6.11). Под нулевым уровнем давления крови понимают величину атмосфер­ного давления в данное время, т. е. кровяное давление — это дав­ление сверх атмосферного, и поэтому из перерезанного сосуда кровь вытекает. Иногда, например, при глубоком вдохе давление в полых венах становится ниже атмосферного, или отрицатель­ным. Это обусловливает при пункции яремной вены засасывание воздуха в вену через инъекционную иглу.

Важно отметить, что наибольшее снижение давления проис­ходит в артериолах. Это связано с большим сопротивлением арте-риол из-за их маленького диаметра и большой длины, что значи­тельно увеличивает трение крови о стенки сосудов. Капилляры, хотя и имеют еще более маленький диаметр, но относительно короткие, поэтому градиент давления крови в них меньше, чем в артериолах.

Рассмотрим особенности движения крови в сосудах разного типа — в артериях, капиллярах и венах.

Артерии. Выходящие из сердца аорта и легочная артерия назы­ваются сосудами эластического типа, так как в их стенке отсут­ствуют гладкомышечные волокна, а средняя оболочка состоит из плотной соединительной ткани, обладающей высокой эластично­стью. К артериям эластического типа относятся также такие круп­ные артерии, как общая сонная, плечевая и некоторые другие. В их

270

стенке имеется очень небольшое количество гладких мышц, кото­рые участвуют в натяжении эластических волокон.

По мере разветвления аорты и легочной артерии на крупные, а потом на средние, мелкие артерии и артериолы соединительно­тканные волокна постепенно замещаются гладкомышечными. По­этому средние и мелкие артерии и артериолы называются артери­ями мышечного типа.

Роль артерий эластического и мышечного типа в движении крови различна.

Артерии эластического типа обеспечивают непре­рывный ток крови в сосудах при периодическом (систолическом) выбросе ее из желудочков, т. е. кровь движется в сосудах не толь­ко во время систолы желудочков, но и в диастолу, когда следующая порция в сосуды из сердца еще не поступает. Во время систолы же­лудочков кровь выбрасывается в сосуды, которые не пустые, а со­держат кровь от предыдущей систолы. Дополнительный объем кро­ви растягивает эластические волокна, и сосуды расширяются. Ко­гда начинается диастола желудочков, растянутые сосудистые стен­ки сжимаются, перемещая кровь дальше по сосудам.

Артерии мышечного типа называются сосудами со­противления, или резистивными сосудами. Гладкие мышцы этих сосудов постоянно находятся в определенном тонусе. Под влия­нием нервной системы или вазоактивных веществ их тонус может изменяться, влияя тем самым на величину артериального давле­ния. При сокращении гладких мышц артериол давление в них воз­растает, но при этом уменьшается отток крови в капилляры.

При расширении артериол давление крови в артериях снижает­ся, но увеличивается приток крови в капилляры. Артериолы назы­вают «кранами сердечно-сосудистой системы», так как от их тону­са зависит как артериальное давление в крупных артериальных со­судах, так и местный, или органный, кровоток.

Большое клиническое значение имеет величина артери­ального давления. У крупных сельскохозяйственных жи­вотных артериальное давление измеряют на хвостовой или запяст­ной артериях, у собак и кошек — на запястной или бедренной.

В экспериментальной работе применяют прямой, или кровавый, способ измерения давления, когда в артерию вводят иглу или каню­лю и соединяют ее с манометром. В клинической практике исполь­зуют непрямой, или косвенный, метод. Он заключается в том, что на конечность или на корень хвоста накладывают резиновую ман­жету, соединенную с резиновой грушей для накачивания воздуха, и манометром — ртутным, пружинным или электронным.

При нагнетании воздуха в манжету артерия сдавливается и кро­воток в ней прекращается. Манометр при этом показывает верх­нее (максимальное), или систолическое, давление, которое соот­ветствует систоле желудочков. Когда воздух из манжеты выпуска­ют, кровоток начинает восстанавливаться и в сосуде ниже манже-

271

ты прослушиваются звуки, которые называются тонами Корот-кова (по фамилии русского врача Короткова, который впервые применил этот метод измерения артериального давления). Звуки возникают из-за вихревых движений крови, проходящей через суженный участок сосуда, когда кровь через него проходит толь­ко во время систолы желудочков. Прекращение звуков в артерии соответствует нижнему (минимальному), или диастолическому,

давлению.

Итак, в артериях давление колеблется в зависимости от фазы сердечного цикла. Во время систолы желудочков оно поднимается, во время диастолы — понижается. Разность между систолическим и диастолическим давлением называется пульсовым давлением.

При длительной регистрации артериального давления прямым, или кровавым, методом, когда внутрь сосуда вводят канюлю и со­единяют ее с манометром, а колебания ртути в манометре записы­вают на движущейся ленте кимографа, установлено, что артери­альное давление непостоянно и на записи обычно отражаются волны двух, а иногда трех порядков (рис. 6.12.).

Волны первого порядка — это пульсовое давление, т. е. коле­бания давления в соответствии с систолой или диастолой же­лудочков сердца. Волны второго порядка — дыхательные, они совпадают с дыхательными движениями животного: к концу вдоха давление в артериях повышается, к концу выдоха — снижается. Волны третьего порядка — еще более редкие, они объединяют несколько дыхательных волн. Происхождение волн третьего по­рядка не вполне ясно. Очевидно, они возникают при снижении

содержания кислорода в кро­ви, при отравлении сосудо-двигательного центра продук­тами обмена. Предполагают, что волны третьего порядка обусловлены деятельностью печени как органа, депони­рующего кровь.

Большое клиническое значение имеет величина артериального давления, измеренная в определенных сосудах (табл. 6.3.).

Диастолическое давление

Систолическое давление

Артерия