
- •Москва «КолосС» 2004
- •Глава 1 регуляция физиологических функций
- •1.1. Понятие о гомеостазе
- •1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- •2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- •2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- •3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- •2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- •2.1.2.2. Потенциал покоя
- •2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- •2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- •2.1.2.5. Ионные каналы
- •2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- •2.1.2.7. Распространение возбуждения
- •2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- •2.2. Физиологические свойства мыщц
- •2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- •2.2.2. Теория скольжения нитей
- •2.2.3. Электромеханическое скольжение
- •2.2.4. Механика мышцы
- •2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- •Глава 3 физиология системы крови
- •3.1. Значение и функции крови
- •3.2. Количество крови в организме
- •3.3. Состав крови
- •3.4. Физико-химические свойства крови
- •3.5. Гемостаз и свертывание крови
- •3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- •3.6. Форменные элементы крови
- •3.7. Регуляция кроветворения
- •3.8. Группы крови
- •3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- •Глава 4 физиология иммунной системы
- •4.1. Структура иммунной системы
- •4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- •4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- •4.1.3. Клетки иммунной системы
- •4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- •4.2.1. Антигены
- •4.2.2. Активация лимфоцитов
- •4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- •4.2.4. Антитела
- •4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- •4.3. Факторы естественной резистентности
- •4.3.1. Естественные барьеры
- •4.3.2. Система фагоцитов
- •III стадия n стадия
- •4.3.3. Система комплемента, пропердин
- •4.3.4. Лизоцим
- •4.3.5. Интерфероны
- •4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- •Глава 5 физиология пищеварения
- •5.1. Сущность процесса пищеварения
- •5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- •5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- •5.4. Пищеварение в ротовой полости
- •5.5. Пищеварение в желудке
- •5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- •Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- •5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- •5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- •5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- •5.9. Всасывание
- •Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- •5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- •5.11. Пищеварение у птиц
- •Глава 6 физиология кровообращения
- •6.1. Физиология сердца
- •6.2. Свойства сердечной мышцы
- •6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- •6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- •6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- •6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- •6.5. Регуляция работы сердца
- •6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- •6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- •6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- •6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- •Глава 7 физиология дыхания
- •7.1. Внешнее дыхание
- •7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- •7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- •7.2. Газообмен в легких
- •7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- •7.4. Регуляция дыхания
- •Сосудистых
- •7.5. Особенности дыхания у птиц
- •Глава 8 физиология выделительных процессов
- •8.1. Выделительная функция почек
- •8.2. Структурная организация почек
- •8.3. Мочеобразование
- •8.1. Концентрирующая способность почки
- •8.4. Гомеостатическая функция почек
- •8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- •8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- •8.5. Регуляция процессов образования мочи
- •8.6. Состав и свойства конечной мочи
- •8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- •8.7. Механизмы выведения мочи
- •8.8. Выделительная функция кожи
- •Глава 9 физиология размножения
- •9.1. Половое созревание и половая зрелость
- •9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- •9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- •9.2. Средние количественные показатели спермы
- •9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- •9.3. Особенности половых циклов
- •9.4. Оплодотворение
- •9.5. Беременность
- •9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- •9.6. Роды
- •9.4. Продолжительность родов
- •9.7. Послеродовой период
- •9.8. Трансплантация зародышей у животных
- •9.9. Особенности размножения птиц
- •Глава 10 физиология лактации
- •10.1. Развитие молочной железы
- •10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- •10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- •10.4. Пассивный перенос материнских антител
- •10.3. Передача пассивного иммунитета
- •10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- •10.3. Физико-химические показатели молока
- •10.4. Структурная организация секреторного процесса
- •10.5. Регуляция секреции молока
- •10.6. Выведение молока
- •10.7. Физиологические основы машинного доения
- •Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- •11.1. Терморегуляция
- •11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- •11.2. Белковый (азотистый) обмен
- •11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- •11.2.2. Регуляция белкового обмена
- •11.3. Углеводный обмен
- •11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- •11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- •11.4. Липидный обмен
- •11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- •11.4.2. Регуляция липидного обмена
- •11.5. Обмен воды
- •11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- •11.6. Минеральный обмен
- •11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- •11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- •11.6.3. Регуляция минерального обмена
- •11.7. Витамины
- •11.7.1. Жирорастворимые витамины
- •11.7.2. Водорастворимые витамины
- •12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- •12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- •12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •12.3. Гипофиз
- •12.4. Щитовидная железа
- •12.5. Надпочечники
- •12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- •12.7. Эндокринная функция половых желез
- •12.8. Тимус
- •12.9. Эпифиз
- •12.10. Тканевые гормоны
- •12.11. Гормоны и продуктивность животных
- •Глава 13
- •13.1. Нейроны и синапсы
- •13.2. Рефлекторная деятельность
- •13.3. Свойства нервных центров
- •13.4. Координация рефлекторных процессов
- •13.5. Частная физиология
- •13.5.1. Спинной мозг
- •Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- •13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- •13.5.3. Средний мозг
- •13.5.4. Ретикулярная формация
- •13.5.5. Мозжечок
- •13.5.6. Промежуточный мозг
- •13.5.7. Подкорковые ядра
- •13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- •13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- •Глава 14
- •14.1. Понятие о нервизме
- •14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- •14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- •Слуховая
- •14.4. Торможение условных рефлексов
- •14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- •14.6. Типы высшей нервной деятельности
- •14.7. Сон и гипноз
- •14.8. Две сигнальные системы действительности
- •14.9. Теория функциональных систем
- •Глава 15 физиология анализаторов
- •15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- •15.2. Двигательный анализатор
- •15.2.1. Мышечное веретено
- •15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- •15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- •15.3. Кожный анализатор
- •15.3.1. Механорецепторы кожи
- •15.3.2. Терморецепторы кожи
- •15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- •15.4. Обонятельный анализатор
- •Рецептора:
- •15.5. Вкусовой анализатор
- •15.6. Слуховой анализатор
- •Активности:
- •15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- •15.8. Зрительный анализатор
- •15.8.1. Структура и функция сетчатки
- •15.8.2. Цветовое зрение
- •15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- •15.8.4. Защитный аппарат глаза
- •15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- •15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- •15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- •15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- •15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- •Глава 16 этология
- •16.1. Формы поведения
- •16.2. Поведенческие реакции
- •16.3. Факторы, влияющие на поведение
- •Оглавление
- •Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- •Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- •Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- •Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- •Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- •Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- •Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- •Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- •214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
12.11. Гормоны и продуктивность животных
Регуляция физиологических процессов, роста и продуктивности сельскохозяйственных животных всегда осуществляется комплексно, в соответствии с возрастом животного и адекватно окружающей организм обстановке. При участии нервной системы гормоны оказывают коррегирующее влияние на развитие, дифферен-цировку и рост тканей и органов, стимулируют воспроизводительные функции, процессы метаболизма и продуктивность. Как уже упоминалось в предьщущих разделах, одни и те же гормоны могут оказывать свое влияние на различные физиологические процессы, а гормоны, продуцируемые в различных органах, могут выступать как синергисты или антагонисты. Особенности обмена веществ, обусловленные гормональным влиянием, во многом зависят от интенсивности их образования и выделения в кровь, продолжительности срока действия, скорости распада и состояния рецеп-торного аппарата клеток.
Железы внутренней секреции служат эфферентным звеном различных функциональных систем и их деятельность динамически изменяется в ходе приспособительных реакций организма, направленных на то, чтобы обеспечить большую эффективность функционирования организма. Следует учитывать, что гомеостаз, как постоянство условий внутренней среды, носит характер не статического, а динамического равновесия, активно поддерживаемого на оптимальном для данного функционального состояния уровне. В этом случае соотношение концентраций различных гормонов, их взаимовлияние определяют гормональный статус, складывающийся на определенный период, — оптимальные концентрации гормонов в крови животных.
Для роста молодняка наиболее важным является регулирующее действие СТГ. Под влиянием этого гормона существенно меняются метаболические процессы: в клетках улучшается использование азота, усиливается синтез белков и других веществ, стимулируется пролиферативная активность, активизируется образование компонентов скелета (соединительной ткани и костей), ускоряется расщепление депонированных жиров и гликогена для оптимизации энергетического обеспечения роста. Действие СТГ проходит в синергизме с другими гормонами: инсулин, влияя на углеводный обмен, регулирует образование гликогена в печени и мышцах и стимулирует превращение углеводов в жиры. В период активного роста организма выраженным анаболическим действием обладают тиреоидные гормоны, которые способны существенно менять основной обмен, дифференцировку и рост тканей. Анаболическое действие характерно и для андрогенов: они улучшают использование питательных веществ из корма, стимулируют синтез ДНК и белков в мышцах и других тканях, а также активизируют процессы метаболизма, ответственные за снабжение растущего организма
энергией. Эстрогены способствуют усвоению корма и усилению роста животных, активизируя генетический аппарат клеток, стимулируя образование РНК, клеточных белков и ферментов. Некоторым анаболическим действием обладает и прогестерон, повышающий эффективность использования корма, особенно у беременных животных.
При оценке гормонального статуса необходимо учитывать уровень гормонов, ответственных за катаболические процессы: из группы кортикостероидов особо значимы глюкокортикоиды, участвующие в регуляции обмена веществ, влияющие на рост и формирование тканей и органов. Принимая активное участие в приспособительных реакциях организма при действии стрессовых факторов, они обеспечивают большую функциональную подвижность, в результате этого животные растут и развиваются интенсивнее.
Процесс лактации, как важнейший аспект продуктивности, комплексно регулируется нервной и эндокринной системами. В частности, на ход подготовки молочной железы к лактации существенно сказывается воздействие гормонов половых желез. Эстрогены стимулируют пролиферативные процессы и образование протоков, а прогестерон ответствен за развитие паренхимы и дифференцировку секреторных клеток. Сочетанное влияние эстрогенов и регулирующих факторов гипоталамуса — гонадолиберина и тиро-либерина усиливает синтез и поступление в кровь аденогипофизар-ных гормонов пролактина и СТГ, синергически стимулирующих лактацию. Пролактин усиливает пролиферативные процессы в развивающемся органе, а при наступлении лактации — секрецию альвеолярного эпителия. Соматотропин способствует развитию молочной железы, а в период лактации обеспечивает повышение содержания жира и лактозы в молоке. Инсулин — типичный анаболический гормон, стимулирует лактацию, влияя на углеводный, белковый и жировой обмены. Гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин усиливают секрецию молока в результате активации ряда ферментов и интенсификации обмена нуклеиновых кислот, особенно способствуют использованию летучих жирных кислот и продукции молочного жира. Кортикотропин и глюкокортикоиды совместно с СТГ и пролактином обеспечивают необходимый запас аминокислот, что положительно сказывается на синтезе белков молока. Таким образом, для обеспечения высокого уровня лактации необходимо соответствующее комплексное воздействие вышеперечисленных гормонов и поддержание этого гормонального статуса на протяжении всей лактации.
Для достижения высокой шерстной продуктивности необходимо участие тироксина, инсулина и особенно СТГ, который стимулирует развитие волосяных фолликулов и образование волосяных волокон. Напротив, пролактин, а также гормоны коры и мозгового вещества надпочечника подавляют рост волос.
540
541
Таким
образом, определение гормонального
статуса оказывается
крайне необходимым для оценки обмена
веществ и продуктивности с учетом
возраста, пола, породы, условий кормления
и содержания
животных. Это прежде всего следует
учитывать для обеспечения
наиболее эффективной селекционной
деятельности. Наиболее перспективные
в генетическом и продуктивном отношении
животные обладают особым гормональным
статусом, и в этом проявляется широкий
диапазон биологических эффектов на
молекулярном, клеточном, тканевом
и системном уровнях. Новые перспективные
методы определения беременности по
уровню прогестерона
в крови позволяют снизить яловость
животных или избежать
ошибочное повторное осеменение.
В арсенал ветеринарного врача входит большое количество гормональных препаратов как естественного происхождения, так и синтетических. Гормональные препараты могут быть задействованы при трансплантации эмбрионов — новом направлении, призванном увеличить темпы генетического улучшения молочного стада. При внедрении промышленных технологий в животноводстве возникает насущная необходимость управления половыми циклами у самок различных видов животных: синхронизация половых циклов позволяет планировать и в более сжатые сроки проводить искусственное осеменение при меньших затратах труда и средств, а из одновозрастного потомства легче формировать производственные группы. При использовании гормональных препаратов, влияющих на состояние репродуктивных органов, можно увеличивать число созревающих фолликулов и добиваться многоплодия.
Благодаря анаболическим свойствам половые гормоны все шире примененяют для стимуляции мясной продуктивности. Применение антитиреоидных препаратов, уменьшающих интенсивность окислительных процессов, оказалось выгодным для тех видов животных, у которых накопление жира в мышечной ткани повышает качество продукции. Ряд гормонов, в частности соматотропин с его широким спектром воздействия на метаболические процессы, способствуют повышению молочной продуктивности.
Следует учитывать, что некоторые растения вырабатывают биологически активные вещества, аналогичные гормонам животных, — фитогормоны, которые, поступая с кормом, могут действовать как эстрогены, антиэстрогены, антигонадотропины и анти-тиреоидные вещества. Переизбыток эстрогенов вызывает у самок сдвиг гормонального баланса, тормозит лактацию и нарушает функции воспроизводства. Антиэстрогены действуют сходно с прогестероном и за счет влияния на продукцию гонадотропных гормонов вызывают снижение плодовитости или рождение ослабленного потомства. Антигонадотропины растительного происхождения тормозят в основном синтез фолликулостимулирующего гормона, в связи с чем у самок нарушается течение половых циклов и прекращается овуляция, а у самцов подавляются функции
семенников. Антитиреоидные вещества вызывают гипофункцию щитовидной железы, и, как следствие, молодняк отстает в росте и развитии, а у взрослых животных возникают дисфункция яичников, аборты и задержание последа. В результате нарушения функции щитовидной железы телята могут рождаться с зобом и оказываться нежизнеспособными; у лактирующих животных антитиреоидные вещества поступают из корма в молоко.
При использовании в качестве корма растений, богатых фито-гормонами, необходимо учитывать их вид, содержание в различных растениях, допустимые дозы скармливания и возможные отрицательные последствия у животных после употребления в повышенных количествах. Следует учитывать, что у жвачных животных под действием микрофлоры рубца может происходить деметили-рование эстрогенов и образование более активных производных — гепистеина и даидзеина.
Нарушение правил применения гормональных препаратов, как, впрочем, и других лекарственных веществ у животных, может вызывать ятрогенные болезни. Они могут быть следствием передозировки, изменения технологии приготовления, неправильного введения препаратов, неучтенной индивидуальной повышенной чувствительности и непереносимости животными отдельных гормонов. Предупредить эти неприятные последствия можно, только тщательно соблюдая все ветеринарные требования, а перед массовой обработкой животных необходимо выборочно проверять индивидуальную чувствительность к препаратам.
542