11.6. Минеральный обмен

Физиологическое значение минеральных веществ заключается в том, что они являются обязательными структурными компонен­тами всех органов и тканей организма. Они входят в состав слож­ных белков — металлопротеидов, содержащих в качестве состав-

453

ной части атомы металлов (Fe, Mg, Си, Zn, Mn, V, Mo и др.). Ме-таллопротеиды выполняют исключительно важные и разнообраз­ные функции в живых организмах в качестве транспортных сис­тем (Fe-содержащие трансферрин и ферритин, Си-содержащий церулоплазмин) и в роли металлоферментов (Cu-содержащие ок-сидазы, например тирозиназа, Zn-содержащие карбоангидраза и карбоксипептидаза, Мо-содержащая ксантиоксидаза и др.). Как осмотически активные, минеральные вещества, особенно натрий, обеспечивают поддержание осмотического давления биологичес­ких жидкостей во внутриклеточной и внеклеточной среде.

За счет связывания воды минеральные вещества активно участ­вуют в сохранении водного баланса организма. Находясь в составе буферных систем, они активно участвуют в создании и поддержа­нии кислотно-щелочного равновесия; натрий определяет щелоч­ной резерв крови, концентрацию бикарбонатов плазмы. На кле­точном уровне происходит постоянный обмен электролитами между внутриклеточным и внеклеточным пространством, причем распределение ионов в возбудимых тканях обеспечивает генера­цию биопотенциалов (мембранного потенциала и потенциала действия), а в невозбудимых тканях является компонентом транс­портных систем.

Поступление минеральных веществ в организм происходит с пи­щей и водой, что в ряде случаев при сложившейся геохимической ситуации может стать причиной дефицита или избытка некоторых элементов и вызвать нарушения обмена веществ. Минеральные ве­щества в составе корма только после растворения и приобретения ими ионизированной формы становятся доступными транспорт­ным системам и могут всасываться в кишечнике. В дальнейшем в составе внутриклеточной и внеклеточной жидкости они могут либо оставаться в ионизированном состоянии, либо входить в структуру тех или иных соединений. В ходе обмена веществ минеральные ве­щества выводятся из организма с мочой, калом и потом.

В зависимости от концентрации в крови различают:

макроэлементы — вещества, содержащиеся в концен­трации мг/100 мл или ммоль/л: натрий, калий, кальций, фосфор, магний, сера, хлор, железо;

микроэлементы — вещества, содержащиеся в концен­трации мкг/100 мл или мкмоль/л: кобальт, медь, марганец, цинк, йод, фтор, селен, стронций и др.

11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов

Организм животных не может нормально функционировать, если с водой и пищей не поступает необходимое количество мак­роэлементов. Минеральные вещества обеспечивают процессы рос­та, размножения, поддержания физиологического равновесия и

454

продуктивности животных, поскольку в определенных сочетаниях участвуют во всех жизненных проявлениях организма: дыхании, работе сердца и мышц, деятельности нервной системы и др.

Натрий и калий обеспечивают создание осмотического давления, транспорт веществ через клеточные мембраны, участву­ют в регуляции водно-солевого баланса организма, активности ряда ферментов и генерации биопотенциалов. Наряду с ткане­выми жидкостями значительное количество натрия и калия со­держится в пищеварительных соках и потовой жидкости. Нор­мальная жизнедеятельность организма возможна при соотноше­нии Na : К = 1 : 2. Любые отклонения от этого соотношения приводят к нарушению деятельности кишечника, сердца, мышеч­ной и нервной ткани.

Кальций принимает участие в процессах пищеварения и обезвреживания в организме вредных соединений (рис. 11.1), обес­печении процессов свертывания крови и формирования состава молока. Он необходим для нормальной деятельности сердца, функ­ционирования иммунной системы, защищающей организм от ин­фекций. В организме кальций усваивается одновременно с фос­фором (оптимальное соотношение 2 :1) и накапливается в основ­ном в костной ткани, обеспечивая ее механическую прочность. Для поддержания тонуса нервной системы, сосудодвигательных

Потребление 1000 мг/сут

Кость

↕

Са пищеварительных соков

Пул кальция

200 мг

Общее всасывание Са 400мг

ЛПП мя

Моча 200 мг/сут

Кал 800 мг/сут

Рис. 11.1. Обмен кальция с участием желудочно-кишечного тракта, почек и костной ткани

455

реакций и регуляции проницаемости капилляров необходимо по­стоянное присутствие ионизированного кальция в кровотоке. При недостаточном поступлении кальция с кормом у коров понижает­ся оплодотворяемость, часты аборты; телята нежизнеспособны, с пониженной общей физиологической сопротивляемостью к не­благоприятным факторам среды. Особо чувствительны к каль­циевой недостаточности свиньи. Дефицит кальция приводит к на­рушению воспроизводства и полной стерильности, а у супоросных свиноматок снижается количество поросят в помете. Свиноматки могут приносить неполноценный приплод (мертворожденных и нежизнеспособных поросят) либо плохо выкармливать поросят или даже проявлять склонность к поеданию приплода. При недо­статке кальция в рационе молодняка различных видов животных (телят, поросят, ягнят, цыплят) возникает опасность заболевания рахитом, а при дефиците кальция у взрослых животных развивает­ся остеомаляция.

Кальций относится к наиболее важным химическим элемен­там, необходимым для обеспечения основных жизненных процес­сов в организме животных и определяющих продуктивность. Уста­новлено, что у высокопродуктивных коров потери кальция могут в несколько раз превышать потребность организма в этом элементе: при годовом удое 3000 кг с молоком за весь лактационный период выделяется около 22,5 кг кальция, а у коров-рекордисток в сутки теряется более 400 г. Особенно много кальция выводится из орга­низма птиц в репродуктивный период: в расчете на весь период яйценоскости (200 яиц в год) курица теряет более 400 г кальция, что в 13... 15 раз превышает его содержание в теле. В яйце со сред­ней массой 56 г содержится: Са — 1,98 г, Р — 0,12, Mg — 0,03, К и Na - по 0,07, С1 - 0,09, S - 0,11 г.

Фосфор — элемент, необходимый для жизнедеятельности организма: входит в состав опорных тканей, сложных белков и углеводов. Соединения, содержащие фосфор, входят в состав ряда ферментов, активируют ферментативные процессы, участвуют в окислительном фосфорилировании, промежуточном обмене угле­водов, сокращениях мускулатуры. Фосфор — активный катализа­тор и стимулятор обменных процессов в организме: участвует во всасывании, транспортировке и обмене органических питатель­ных веществ, а также в обеспечении пластических функций, деле­нии клеток и процессах роста тканей и органов.

Уровень содержания фосфора в организме животного зависит от количества его в рационе и степени усвояемости. Дефицит его вызывает ухудшение общего состояния, нарушение обмена веществ, извращение аппетита, развитие костных заболеваний (рахита, ос­теомаляции), снижение продуктивности и плодовитости. Фосфор находится в организме животных в виде неорганических (натри­евые, кальциевые, калиевые и магниевые соли фосфорной кис­лоты) и органоминеральных соединений (фосфорные эфиры ами-

нокислот, фосфатиды, нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды и соединения с непосредственной связью между азотом и фосфо­ром — креатинфосфорная кислота). Для переваривания и усвое­ния животными питательных веществ необходимо участие фосфо­ра в фосфорилировании продуктов обмена. Кроме того, у жвачных животных для осуществления микробиального синтеза в предже-лудках необходим фосфор для преобразования и использования азотистых веществ корма, что особенно важно при скармливании синтетических азотсодержащих препаратов. В присутствии солей фосфорной кислоты заметно ускоряется всасывание аминокис­лот из кишечника. Применение минеральных добавок, содержа­щих фосфаты, повышает использование азота на 5...23 %.

Обмен неорганического фосфора тесно связан с метаболичес­кими реакциями организма. Особенно интенсивно протекают ре­акции между неорганическим фосфором и макроэргами, в первую очередь аденозинтри- и аденозиндифосфорными кислотами (АТФ и АДФ). Увеличение массы тела животного и другие виды продук­тивности зависят от синтеза белка, который возможен лишь при определенных затратах энергии: чем интенсивнее метаболичес­кие процессы, тем быстрее протекают реакции фосфорилирова-ния, восстанавливающие израсходованную АТФ.

Основная часть фосфора (83...87 %) в организме животных со­держится в костной ткани, состоящей из фосфорно-кальциевых солей. Степень минерализации костей и включение фосфора в об­мен костной ткани зависят от многих факторов: общего уровня питания, типа кормления, содержания в рационах белка, фосфо­ра, кальция и витаминной обеспеченности корма. Поступивший в желудочно-кишечный тракт с кормами и минеральными добавка­ми фосфор всасывается в основном в виде неорганических солей. Под действием пищеварительных соков и ферментов нераствори­мые соединения расщепляются с образованием аниона фосфора. В жидкостях тела (крови, лимфе или ликворе) фосфор содержится в виде одно- и двухосновных фосфатов щелочных и щелочнозе­мельных металлов. Большая часть поступившего в организм фос­фора вначале накапливается в печени, а затем переходит в плазму крови, в мышцы, мозг, костную и другие ткани, где и включается в промежуточный обмен (рис. 11.2).

Обмен фосфора тесно связан с обменом кальция, причем при разработке рационов, сбалансированных по минеральным веще­ствам, следует исходить не столько из соотношения этих эле­ментов в кормах, сколько из потребности в них организма и функ­ционального состояния животных. Так, у телят повышение содер­жания фосфора в кормах за счет фосфорнокислого натрия предот­вращает развитие рахита, несмотря на то, что кальций поступал в небольших количествах. Жвачные животные эволюционно при­способлены к потреблению больших количеств корма (травы, со­ломы, сена, силоса и сенажа), в котором соотношение кальция и

456

457

Потребление 1200 мг/сут

			Кость
			↕
	Фосфор пищеварительных соков 100 мг				'
		_	Пул фосфатов
		←
	Общее всасывание фосфора 900 мг
		→		↓

Кал 400 мг/сут

Моча 800 мг/сут

Рис. 11.2. Метаболизм фосфатов с участием желу­дочно-кишечного тракта, костной ткани и почек

фосфора выше рекомендуемого и составляет 2:1. При скармлива­нии отдельных видов корма (клевер, люцерна) существенный по­ложительный эффект достигается при соотношении кальция и фосфора 8:1. Только при повышенном содержании кальция в кормах и соотношении кальция и фосфора 10:1 отмечается отри­цательное влияние несбалансированного рациона.

Обмен кальция и фосфора тесно связан с магнием. Между кальцием и магнием существует определенный антагонизм, хотя они присутствуют во всех органах и тканях. При нарушении обме­на магния изменяется обмен кальция: при дефиците магния воз­никает гиперкальциемия и усиливается выведение кальция с мо­чой. Одновременно происходит истощение запасов калия в орга­нах и тканях, что в конечном итоге приводит к развитию «травя­ной тетании», этиологию которой связывают с дефицитом магния или нарушением соотношения элементов. Избыток магния в ра­ционе вызывает повышенное выделение из организма как фосфо­ра, так и кальция. Кроме того, переизбыток магния значительно снижает всасывание фосфора. Между обменом кальция, фосфора и витаминов А и D существует тесная связь. Витамин D значи­тельно повышает усвоение фосфора из желудочно-кишечного тракта и его сохранение в организме, а также реабсорбцию в по-

чечных канальцах, активизирует процессы отложения и включе­ния фосфора в костную ткань. Эти процессы существенно нару­шаются при D-авитаминозе. Аналогичным действием обладает и витамин А, нормализуя уровень неорганического фосфата и каль­ция в крови.

Магний. В организме магний занимает четвертое место среди катионов и второе после калия среди внутриклеточных катионов. Он играет важную роль, являясь кофактором различных ферментов, большая часть которых утилизирует АТФ. Магний увеличивает порог стимуляции нервных волокон и способен в некоторой степени ингибировать процесс освобождения ацетил-холина в нервно-мышечных синапсах. При недостатке магния у животных повышается общая возбудимость. Магний снижает периферическое сопротивление кровеносных сосудов и давление крови, усиливает действие трипсина, активирует работу кишечни­ка, поджелудочной железы и процессы белкового синтеза. Магний включается в пропердиновую систему, обеспечивая естественную резистентность организма к различным заболеваниям.

Лишь небольшая часть магния (около 1 %) находится во вне­клеточной жидкости, а 60 % его сосредоточено в кости в структу­ре кристаллов апатита. Приблизительно 20 % общего магния орга­низма содержится в мышцах: он способствует взаимодействию ак­тина с миозином за счет формирования активного магний-белко­вого комплекса, обеспечивающего процесс сокращения мышц. Остальные 20 % присутствуют в других тканях: наибольшее содер­жание обнаружено в печени. Концентрация магния в крови под­держивается в узких пределах — от 1,5 до 1,9 мэкв/л. В почках при образовании первичной мочи содержащийся в плазме крови маг­ний подвергается ультрафильтрации, причем 95 % его реабсорби-руется, а 5 % экскретируется с мочой. Реабсорбция магния начи­нается в проксимальных канальцах. В нисходящем колене петли Генле концентрация магния возрастает в несколько раз по отно­шению к ультрафильтрату за счет удаления значительных коли­честв реабсорбируемой воды. Толстое восходящее колено петли Генле играет основную роль — здесь реабсорбируется до 60 % про­фильтровавшегося магния.

Сера входит в состав аминокислот (метионин, цистин, цис-теин), структурных и функциональных белков (кератин, муцин, мукоиды), а также физиологически активных веществ (глютадион, инсулин, окситоцин и др.), витаминов тиамина (В[) и биотина. Особую роль она играет в формировании шерстного покрова и ороговении кожи за счет высокого содержания серосодержащего белка кератина. Метионин служит источником метальных групп при синтезе физиологически активных веществ — холина, ацетил-холина и адреналина. Цистеин служит предшественником кофер-мента А, участвующего в обмене белков, жиров и углеводов. Му-котинсульфаты ингибируют протеолитические ферменты и пре-

458

459

дотвращают переваривание стенок желудочно-кишечного тракта. Гепарин — смесь сульфатированных полисахаридов, является мощ­ным антикоагулянтом. Таурин — раминосульфоновая кислота, про­изводное метионина и цистеина, необходимый компонент корма для животных, особенно кошек, которые не способны использо­вать для этой цели аминокислоту глицин. Соединения серы в организме участвуют в детоксикации, связывая ядовитые веще­ства — фенолы, индоксилы и другие продукты обмена.

Сера поступает в организм в основном с кормом, в составе бел­ков и серосодержащих аминокислот. Регуляцию обмена серы обес­печивают эндокринные факторы: соматотропный гормон гипофи­за стимулирует включение аминокислот в белки и регулирует уро­вень глютатиона в крови, а также стимулирует рост шерсти. Дей­ствие тиреоидных гормонов тесно связано с обменом серосодер­жащих аминокислот за счет активации процессов транссульфиро­вания. Из организма сера выделяется с мочой в виде солей серной кислоты и частично с калом и жиропотом ( у овец).

Хлор — важнейший анион в составе жидкостей организма. Постоянно присутствует в виде соединений с натрием и мар­ганцем и участвует в разнообразных физиологических и биохи­мических реакциях. Хлор в составе хлористо-водородной (соля­ной) кислоты обеспечивает кислую реакцию желудочного сока. Ионы хлора обладают осмотической активностью и содейству­ют поддержанию осмотического давления в жидкостях организ­ма. Анионы хлора — непременные участники процессов воз­буждения в ЦНС.

Железо — широко распространенный в живой природе элемент. Достаточно высокое содержание в организме животных дает основание отнести его к разряду макроэлементов. Однако если исключить железо, находящееся в геминовой форме, то его концентрация в тканях окажется меньше, чем такого типичного микроэлемента, как цинк. Геминовое железо входит в состав ге­моглобина, миоглобина и гемосодержащих ферментов — цитохро-мов, цитохромоксидазы, каталазы и пероксидазы. Негеминовое железо составляют трансферрин, ферритин, гемосидерин и неко­торые протеинаты железа (феррофлавопротеиды).

Железосодержащим молекулам присущи следующие основ­ные функции: транспорт электронов (цитохромы, железосеро-протеиды); транспорт и депонирование кислорода (гемоглобин, миоглобин, эритрокруорин, гемэретрин); формирование актив­ных центров окислительно-восстановительных ферментов (окси-дазы, гидроксилазы и др.); транспорт и депонирование железа (трансферрин, гемосидерин, ферритин, сидерхромы). Железо по­ступает в организм животного с кормом. При составлении раци­онов следует учитывать, что излишний кальций конкурирует с железом за всасывание, уменьшение кислотности желудочного сока снижает усвояемость железа, для полноценного усвоения

железа необходимо адекватное содержание витаминов группы В (рибофлавина и пиридоксина). Дефицит витамина А нарушает процесс всасывания, белки животного происхождения усилива­ют усвоение железа, а белки сои уменьшают. После всасывания железо накапливается в печени, селезенке и слизистой оболочке кишечника в виде ферритина.

Основной признак дефицита железа — нарушение образова­ния эритроцитов и, как следствие, микроцитарная гипохромная анемия. Недостаточность железа может проявляться в повышен­ной хрупкости костей, ломкости когтей, нарушении работы серд­ца и др. Минеральная подкормка в виде сернокислого железа крайне необходима для полноценного развития поросят-сосунов, реже телят до 2...3 мес, поскольку в этот период часто возникает анемия как следствие железодефицитных состояний, возникаю­щих при кормлении молоком.