Осмотично активні речовини та осмотичний тиск в нормі та при патології

Вода утримується у рідинних компартментах завдяки розчиненим у ній речовинам, які поділяються на електроліти і неелектроліти. Електроліти – це речовини, що дисоціюють у розчині на заряджені катіони і аніони, а неелектроліти – це речовини, які не дисоціюють, наприклад, глюкоза, сечовина, креатинін, білірубін. Концентрація розчинених речовин обумовлює осмотичний тиск розчинів, тому ці речовини називаються осмотично активними. Концентрація осмотично активних речовин або осмотичний тиск, тобто сила з якою притягується і утримується вода, визначається не розмірами, а кількістю іонів, молекул, колоїдних частинок. Осмотичний тиск виражається осмолярністю, тобто кількістю мілімолей розчинених речовин в 1 л розчинника (одиниця виміру – мосмоль/л), або осмоляльністю, тобто кількістю мілімолей розчинених речовин в 1 кг розчинника (одиниця виміру – мосмоль/кг). Хоча завдяки наявності в плазмі білка її осмоляльність трохи вища за осмолярність, різниця між ними в біологічних рідинах незначна.

Кожний водний компартмент відокремлений від іншого перегородками, які є абсолютно проникними для води завдяки наявності в зовнішних мембранах більшості клітин білка аквапорин-1. Тому осмотичний тиск однаковий в усіх водних секторах і дорівнює в нормі 29010 мосмоль/л. За нормальних умов коливання осмолярності не перевищують 1%. Підвищення осмолярності плазми понад 300 мосмоль/л називається гіперосмолярністю, а зниження нижче 280 мосмоль/л – гіпоосмолярністю. Збільшення осмолярності понад 340 мосмоль/л або зменшення – нижче 260 мосмоль/л спричинює розвиток коми. Оскільки, як видно з таблиці 1, осмолярність плазми і міжклітинної рідини на 90% залежить від натрію і супутніх йому аніонів, то і обєм позаклітинної рідини залежить, в першу чергу, від кількості в ній натрію.

Ефективні осмотично активні речовини як головна рушійна сила переміщення води між водними компартментами

Всі осмотично активні речовини поділяються також на ефективні та неефективні. Ефективними речовинами є такі, що не можуть вільно перетинати межу між двома водними компартментами, а тому утримують воду в одному з них. На межі між кровю та інтерстицієм ефективними осмотично активними речовинами є лише білки плазми, оскільки солі, глюкоза та сечовина вільно проходять крізь стінку капіляра. Тиск, що створюється білками плазми (альбумінами, ₁-глобулінами), називається онкотичним. Його доля в загальному осмотичному тиску крові незначна, всього 2 мосмоль/л, але саме його зміна спричинює переміщення води між судинним руслом і тканинами.

Крізь плазматичну мембрану клітин вільно проходить сечовина, алкоголь і при наявності достатньої кількості переносників – глюкоза, а солі та надлишок глюкози – ні. Тому на межі між позаклітинною та внутрішньоклітинною рідиною ефективними осмотичними речовинами є іони солей і глюкоза.

Зміна осмоляльності позаклітинної рідини як причина зміни обєму клітин

Збільшення осмолярності позаклітинної рідини при гіпернатріємії або гіперглікемії призводить до пасивного виходу води з клітин за осмотичним градієнтом, що веде до зморщування клітин, а зменшення осмолярності позаклітинної рідини – до набухання клітин. Це особливо небезпечно для функціонування клітин мозку і може призвести до розвитку коми. Тому для забезпечення оптимальних умов існування клітин організм в першу чергу підтримує сталість осмолярності, а не обєму позаклітинної рідини.

Механізми підтримання нормальної осмолярності позаклітинної рідини

Збільшення осмолярності позаклітинної рідини лише на 2% активує осморецептори гіпоталамуса, що призводить до активації секреції антидіуретичного гормону (АДГ) нейронами супраоптичного та паравентрикулярного ядер через задню долю гіпофізу. Під впливом АДГ у люменальну мембрану нефроцитів збиральних трубок вбудовується трансмембранний білок аквапорин-2, що збільшує проникність цього відділу нефрону для води і активує її реабсорбцію. При цьому АДГ, стимулюючи синтез в нирках простагландинів, викликає і натрійуретичний ефект, що прискорює ліквідацію гіперосмії. Гіперосмолярність також через центральні осморецептори викликає відчуття спраги, яке змушує людину приймати воду per os. Крім того, збільшення концентрації Na⁺ і Cl^- у канальцевій рідині в зоні macula densa (щільна пляма) викликає гальмування продукції реніну, що зменшує синтез ангіотензину ІІ і альдостерону, а це в свою чергу зменшує реабсорбцію і збільшує екскрецію Na⁺.

Зменшення осмолярності позаклітинної рідини, навпаки, призводить до блокади секреції АДГ, зникнення відчуття спраги і до активації ренін-ангіотензин-альдостеронової системи (РААС). Все це, в свою чергу, спричинює прискорене виведення з організму води, затримку натрію і, як результат, підвищення осмолярності позаклітинної рідини до норми.