2.1.8. Развитие и регенерация отростков нейрона

После рождения у человека деления нейро­нов и нейробластов практически не происхо­дит, хотя отдельные случаи митоза могут быть и сохраняется способность нейрона к размножению, что показано при культивиро­вании нервной ткани. Созревание нервной системы в процессе онтогенеза и усложнение структуры при функциональной нагрузке осуществляется в результате развития нервных отростков — увеличения их числа и сте­пени ветвления. Например, у взрослого чело­века по сравнению с новорожденным число точек ветвления дендритов увеличивается в 13 раз, а общая длина дендритов нейронов коры — в 34 раза. Увеличивается также число коллатералей и терминальных разветвлений аксона. В результате роста нервных отрост­ков осуществляется также их регенерация при повреждении. Конечной целью развития и регенерации нервных волокон является об­разование синаптических контактов, новых или на месте разрушения.

Важным структурным элементом при раз­витии или регенерации отростка нейрона яв­ляется образование конуса роста волокна - утолщение неправильной формы с множест­вом длинных и тонких отростков толщиной 0,1—0,2 мкм и длиной до 50 мкм, отходящих в разные стороны. Конус роста является зоной интенсивного экзо- и эндоцитоза. Мембранный материал, образованный в теле нейрона, переносится посредством быстрого аксонного транспорта в виде пузырьков к ко­нусу роста и посредством экзоцитоза встра­ивается в клеточную мембрану, удлиняя ее. Для передвижения конуса роста необходимы актиновые филаменты, повреждение которых прекращает рост. Для стабилизации структу­ры удлиняющегося волокна важное значение имеют микротрубочки, разрушение которых приводит к укорочению растущего волокна. Белки, необходимые для образования мик­ротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), доставляются посредством мед­ленного аксонного транспорта.

В механизмах передвижения конуса роста выделены два фактора, направляющих этот процесс: «фактор адгезивности клеток» пред­ставляет собой гликопротеид, который нахо­дится на плазматической мембране отрост­ков нейрона и обеспечивает сцепление между развивающимися отростками, группируя их в пучки; другим веществом является белок — «фактор роста нервов», который выделяется в межклеточную жидкость клеткой-мишенью для растущего нервного волокна и оказывает хемотаксическое влияние, направляя движе­ние конуса роста в сторону клетки-мишени. При регенерации поврежденных волокон в периферической нервной системе важную роль в контроле направления роста играют шванновские клетки дистального (от зоны травмы) участка волокна. Они образуют после распада осевого цилиндра трубковидный тяж, в который должно попасть в случае успешной регенерации одно из ответвлений конуса роста. Как только конус роста дости­гает клетки-мишени, он превращается в пресинаптическое окончание; при этом процес­сы экзо- и эндоцитоза обеспечивают выделе­ние и последующие поглощение медиатора.

2.2.Синаптическая передача возбуждения

Синапс (греч. synapsis — соединение) — специализированная структура, обеспечи­вающая передачу возбуждающих или тормоз­ных влияний между двумя возбудимыми клетками. Через синапс наряду с прямым влиянием на возбудимость иннервируемой клетки осуществляется и более медленное трофическое влияние, приводящее к измене­нию метаболизма иннервируемой клетки, ее структуры и функции. Понятие синапс как тип межклеточного соединения, при котором осуществляется перенос нервной информа­ции, ввел в науку Ч.Шеррингтон (1897). По данным современной нейрофизиологии, в области синапсов происходят важнейшие процессы регуляции нейронной активности. Большое значение имеют синапсы в образо­вании условных связей, памяти, формирова­нии пластичности нервных центров. Синап­сы являются ареной деятельности многих ле­карств, механизмов заболевания и выздоров­ления.

Классификация синапсов.— По виду соеди­няемых клеток синапсы можно разде­лить на межнейронные, нейроэффекторные и нейрорецепторные. Межнейронные синапсы находятся в ЦНС и вегетативных ганглиях. Нейроэффекторные (нейромышечные и нейросекреторные) синапсы соединяют эффе­рентные нейроны соматической и вегетатив­ной нервной системы с исполнительными клетками — поперечнополосатыми и глад­кими миоцитами, секреторными клетками. К нейрорецепторным синапсам относят кон­такты во вторичных рецепторах между, рецепторной клеткой и дендритом афферентного нейрона.

— По эффекту синапсы делят на воз­буждающие, т.е. запускающие генерацию по­тенциала действия, и тормозные, препятст­вующие возникновению потенциала дейст­вия.

— По способу передачи сиг­нала синапсы делят на химические, электрические и смешанные. Химические си­напсы являются специфическим межклеточ­ным контактом для нервной системы. В них передача влияния на постсинаптическую клетку осуществляется с помощью химичес­кого посредника — медиатора. Этот тип си­напсов преобладает в нервной системе чело­века и высших позвоночных. В электричес­ких синапсах потенциалы действия непо­средственно (электротонически) передаются на постсинаптическую клетку. Эти синапсы являются разновидностью щелевых межкле­точных контактов (высокопроводимые кон­такты), которые встречаются и в других тка­нях (например, нексусы в миокарде и гладкомышечной ткани). Электрические синап­сы немногочисленны в нервной системе млекопитающих, особенно в постнатальном периоде. Обнаружены также смешанные си­напсы, в которых наряду с химической пере­дачей имеются участки с электротоничес­ким механизмом передачи (например, в рес­нитчатом ганглии птиц, спинном мозге ля­гушки).

— По природе медиатора хими­ческие синапсы делят на холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические (норадреналин), дофаминергические (дофамин), ГАМКергические (γ-аминомасляная кислота), глутаматергические (глутамат), аспартатергические (аспартат), пептидергические (пептиды), пуринергические (АТФ).