- •Введение Значение изучения раздела
- •Цели и задачи пособия
- •Структура учебно-методического обеспечения раздела
- •Основная литература для самоподготовки:
- •Информационный блок
- •1.Общая физиология возбудимых тканей
- •1.1.Структурно-функциональная организация клеточной мембраны
- •1.1.1.Структура плазматической мембраны
- •1.1.2.Функции клеточной мембраны
- •1.1.3.Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану
- •1.1.3.1.Первично активный транспорт.
- •1.1.3.2.Вторично активный транспорт
- •1.1.3.3.Ионные каналы
- •1.2. Электрические явления в ткаНях
- •1.2.1.Открытие «животного электричества»
- •1.2.2.Потенциал покоя (пп)
- •1.2.3.Потенциал действия (пд)
- •1.2.4.Локальный потенциал (локальный ответ)
- •1.2.5.Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения
- •1.2.6. Метаболические потенциалы
- •1.3. Законы раздражения возбудимых тканей
- •1.3.1.Значение силы раздражителя для возникновения возбуждения
- •1.3.2.Роль крутизны нарастания силы раздражителя в возникновении возбуждения
- •1.3.3.Роль длительности действия раздражителя в возникновении возбуждения
- •1.3.4. Роль частоты стимуляции в возникновении возбуждения
- •1.3.5.Действие постоянного тока на ткань (полярный закон раздражения)
- •Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: Общая физиология возбудимых тканей
- •5. Фактором, определяющим величину потенциала покоя, являетсяконцентрационный градиент:
- •18.Какие из этих веществ могут быстро проходить через мембрану?
- •Ситуационные задачи для самоконтроля знаний по теме: "общая физиология Возбудимых тканей"
- •2. Физиологические механизмы проведения возбуждения в возбудимых тканях
- •2.1.Физиология нервных волокон и нервов
- •2.1.1. Структура нервного волокна
- •2.1.2.Классификация нервных волокон
- •2.1.3.Механизм проведения возбуждения по нервному волокну
- •2.1.4. Проведение возбуждения в нервных стволах
- •2.1.5. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
- •2.1.6. Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах
- •2.1.7. Аксонный транспорт
- •2.1.8. Развитие и регенерация отростков нейрона
- •2.2.Синаптическая передача возбуждения
- •2.2.1. Проведение возбуждения в химическом синапсе. Физиология нервно-мышечного синапса
- •2.2.1.1. Структурная характеристика
- •2.2.1.2. Механизм синаптической передачи и ее регуляция
- •2.2.1.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •2.2.1.4. Физиологические основы нарушений проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •2.2.2. Электрическая синаптическая передача возбуждения
- •Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: физиологические механизмы проведения возбуждения в нервных волокнах и синапсах
- •Ситуационные задачи для самоконтроля знаний по теме: проведение возбуждения в нервных волокнах и синапсах
- •3. Физиология мыШц
- •3.1. Скелетные мышцы
- •3.1.1. Структурно-функциональная характеристика
- •3.1.2. Механизм сокращения мышцы
- •3.1.3. Энергетика мышцы. Тепловые явления, сопровождающие мышечное сокращение
- •3.1.4. Биомеханика мышц
- •3.1.4.1. Типы и режимы мышечных сокращений
- •3.1.4.2. Сила мышцы, ее работа и мощность
- •3.1.5. Регуляция мышечного сокращения
- •3.2. Гладкие мышцы
- •3.2.1. Структурно-функциональные особенности гладких мышц
- •3.2.2. Механизм сокращения и пластичность гладкой мышцы
- •Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: ФизиологиЯ мышц
- •СитуационнЫе задачи повышенной сложности для самоконтроля знаний по теме: физиология мышц
- •4.Физиологические особенности нервно-мышечной системы в различные периоды онтогенеза
- •4.1.Физиологические особенности нервно-мышечной системы у детей
- •4.2.Изменения нервно-мышечной системы в процессе старения
- •5. Физиологические закономерности трудовой деятельности человека
- •5.1. Изменения физиологических функций при физическом труде
- •5.2. Физиологическая характеристика функционального состояния человека в процессе монотонного труда.
- •5.3. Гипокинезия человека в процессе трудовой деятельности
- •5.4. Физиологические механизмы формирования трудовых навыков
- •5.5. Работоспособность и утомление
- •5.5.1. Физиологические основы рациональной организации трудовых процессов
- •5.5.2. Физиологические принципы профилактики перенапряжений опорно-двигательного аппарата.
- •6.Физиологические основы физической культуры и спорта
- •6.1. Классификация различных видов мышечной деятельности
- •6.2. Физиологическая характеристика состояний организма при спортивной деятельности
- •6.3.Физиологические основы спортивной тренировки
- •7. Физическая работоспособность в особых условиях окружающей среды
- •7.1. Влияние температуры и влажности воздуха на физическую работоспособность.
- •7.2. Физическая работоспособность в условиях пониженного атмосферного давления (среднегорья).
- •Вопросы к аттестацИи по разделу: «физиология возбудимых тканей»
- •Тесты компьютерного контроля знаний по разделу: физиология возбудимых тканей
- •Тестовые задания для самоконтроля знаний в формате «крок -1» по разделу «физиология возбудимых тканей»
- •Приложение
- •1.Ответы к ситуационным задачам по разделу: «возбудимые ткани»
- •1.1. Ответы к ситуационным задачам по теме: Общая физиология возбудимых тканей.
- •1.2. Ответы к ситуационным задачам по теме: Физиологические механизмы проведения возбуждения в возбудимых тканях.
- •1.3. Ответы к ситуационным задачам по теме: Физиология мышц.
- •2. Физиологические механизмы проведения возбуждения в возбудимых тканях 34
- •2.1.Физиология нервных волокон и нервов 34
- •2.2.Синаптическая передача возбуждения 40
- •1.Ответы к ситуационным задачам по разделу: «возбудимые ткани» 99
1.2.2.Потенциал покоя (пп)
Потенциал покоя — относительно стабильная разность электрических потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны. Его величина обычно варьирует в пределах 30—90 мВ (в волокнах скелетной мышцы — 60—90 мВ, в нервных клетках — 50—80 мВ, в гладких мышцах — 30— 70 мВ, в сердечной мышце — 80—90 мВ). При регистрации ПП луч осциллографа во время прокола мембраны клетки микроэлектродом скачком отклоняется и показывает отрицательный заряд внутри.
ПП играет исключительно важную роль в жизнедеятельности самой клетки и организма в целом, поскольку является основой для возникновения возбуждения (потенциала действия), с помощью которого нервная система воспринимает и перерабатывает информацию, регулирует деятельность внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце. Нарушение процессов возбуждения в кардиомиоцитах ведет к остановке сердца.
Таблица 1. Внутри- и внеклеточные концентрации ионов (ммоль∙ л-1) в мышечных клетках гомойотермных животных (А- — высокомолекулярные внутриклеточные анионы)
Внутриклеточная концентрация
|
Внеклеточная концентрация |
||
Na+ |
12 |
Na+ |
145 |
К+ |
155 |
К+ |
4 |
Са2+ |
10-8 -10-7 |
Са2+ |
2 |
Cl- |
4 |
Сl- |
120-130 |
НСОз |
8 |
НСОз |
27 |
А- |
155 |
Прочие катионы |
5 |
Согласно мембранно-ионной теории [Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц, 1902— 1952], непосредственной причиной формирования ПП является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки (табл.1).
В нервных и мышечных клетках концентрация К+ внутри клетки в 30—40 раз больше, чем вне клетки; концентрация Na+ вне клетки в 10—12 раз больше, нежели в клетке. Ионов Сl-вне клетки в 30—50 раз больше, чем внутри клетки. В клетке имеется небольшое количество ионов Mg2+. Кальций в свободном состоянии находится в основном вне клетки. Он содержится также в эндоплазматическом ретикулуме; в гиалоплазме его очень мало. Это обусловливается отчасти активным транспортом Са2+ наружу через клеточную мембрану, отчасти поглощением его эндоплазматическим ретикулумом (это резервуар для Са2+) и другими органеллами, например митохондриями, связыванием Са2+ цитратом, глутаматом.
В клетке находятся также крупномолекулярные анионы; главным образом это отрицательно заряженные белковые молекулы, например глутамат, аспартат, а также органические фосфаты. Различные ионы распределены неравномерно по обе стороны клеточной мембраны, во-первых, вследствие неодинаковой проницаемости клеточной мембраны для различных ионов, во-вторых — в результате работы ионных насосов, транспортирующих ионы в клетку и из клетки вопреки концентрационному и электрическому градиентам.
Роль проницаемости клеточной мембраны в формировании ПП. Проницаемость клеточной мембраны — это ее способность пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы (ионы) согласно законам диффузии и фильтрации. Проницаемость клеточной мембраны определяется следующими факторами: 1) наличием в составе мембраны различных ионных каналов — управляемых (с воротным механизмом) и неуправляемых (каналов утечки); 2) размерами каналов и размерами частиц; 3) растворимостью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для растворимых в ней липидов и непроницаема для пептидов).
Термин «проводимость» следует использовать только лишь применительно к заряженным частицам. Следовательно, проводимость — это способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембрану согласно электрохимическому градиенту.
Ионы, подобно незаряженным частицам, переходят через мембрану из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. При большом градиенте концентрации и хорошей проницаемости мембраны, разделяющей соответствующие растворы, проводимость ионов может быть высокой, при этом наблюдается односторонний ток ионов. Если разность концентраций ионов по обе стороны мембраны снизится, то проводимость ионов также уменьшится, хотя проницаемость сохранится прежней — высокой. Кроме того, проводимость иона при неизменной проницаемости мембраны зависит и от заряда иона: одноименные заряды отталкиваются, разноименные — притягиваются. Возможна ситуация, когда при хорошей проницаемости мембраны проводимость ионов через мембрану оказывается низкой или нулевой в случае отсутствия движущей силы — концентрационного и(или) электрического градиентов (их совокупность называют электрохимическим градиентом).
Таким образом, проводимость иона зависит от его электрохимического градиента и от проницаемости мембраны: чем они больше, тем лучше проводимость иона через мембрану. Перемещения ионов в клетку и из клетки, согласно концентрационному и электрическому градиентам в состоянии покоя клетки, осуществляются преимущественно через неуправляемые (без воротного механизма) каналы, их называют также каналами утечки. Неуправляемые каналы всегда открыты, они практически не меняют своей пропускной способности при электрическом воздействии на клеточную мембрану и ее возбуждении. Неуправляемые каналы подразделяются на ионоселективные каналы (например, калиевые медленные неуправляемые каналы) и иононеселективные каналы. Последние пропускают различные ионы — К+, Na+, Сl-.
Роль проницаемости клеточной мембраны и различных ионов в формировании ПП. Na+ и К+ в покоящейся клетке перемещаются через мембрану согласно законам диффузии, при этом К+ из клетки выходит в значительно большем количестве, чем входит Na+ в клетку, поскольку проницаемость клеточной мембраны для К+ примерно в 25 раз больше проницаемости для Na+.
Органические анионы из-за своих больших размеров не могут выходить из клетки, поэтому внутри клетки в состоянии покоя отрицательных ионов оказывается больше, чем положительных. По этой причине клетка изнутри имеет отрицательный заряд. Интересно, что во всех точках клетки отрицательный заряд практически одинаков. Об этом свидетельствует одинаковая величина ПП при введении микроэлектрода на разную глубину внутрь клетки, как это имело место в опытах Ходжкина, Хаксли и Катца. Гигантский аксон кальмара (его диаметр около 1 мм) в этом опыте находился в морской воде, один электрод вводился в аксон, другой помещали в морскую воду. Заряд внутри клетки является отрицательным как абсолютно (в гиалоплазме клетки содержится больше анионов, нежели катионов), так и относительно наружной поверхности клеточной мембраны. Однако превышение абсолютного числа анионов над числом катионов в клетке чрезвычайно мало. Но этого различия достаточно для создания разности электрических потенциалов внутри и вне клетки.
Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП, является ион К+. Об этом свидетельствуют результаты опыта с перфузией внутреннего содержимого гигантского аксона кальмара солевыми растворами. При уменьшении концентрации К+ в перфузате ПП уменьшается, при увеличении концентрации К+ ПП увеличивается. В покоящейся клетке устанавливается динамическое равновесие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К+. Электрический и концентрационный градиенты противодействуют друг другу: согласно концентрационному градиенту К+ стремится выйти из клетки, отрицательный заряд внутри клетки и положительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны препятствуют этому. Когда концентрационный и электрический градиенты уравновесятся, число выходящих из клетки ионов К+ сравнивается с числом входящих ионов К+ в клетку. В этом случае на клеточной мембране устанавливается так называемый равновесный калиевый потенциал.
Равновесный потенциал для любого иона можно рассчитать по формуле Нернста. Концентрация положительно заряженного иона, находящегося снаружи, в формуле Нернста располагается в числителе, иона, находящегося внутри клетки, — в знаменателе. Для отрицательно заряженных ионов расположение противоположное.
где Eion — потенциал, создаваемый данным ионом; R — газовая постоянная (8,31 Дм); Т — абсолютная температура (273+37 °С); Z — валентность иона; F — постоянная Фарадея (9,65-1 04); [ion]i — концентрация иона внутри клетки inside; [ion]0 — концентрация иона во внешней среде клетки (outside).
При температуре 37 °С равновесный потенциал для К+ с учетом соотношения концентрации его снаружи и изнутри (1/39) и валентности 1 равен —97 мВ. Однако реальный ПП миоцита теплокровного животного несколько меньше — около —90 мВ. Это объясняется тем, что в создании потенциала ПП принимают участие и другие ионы, хотя их роль менее значительна в сравнении с ролью иона К+. Равновесный потенциал для Na+ равен +55 мВ. В целом ПП — это производное равновесных потенциалов всех ионов, находящихся внутри и вне клетки и поверхностных зарядов клеточной мембраны.
Вклад Na+ и Сl- в создание ПП. Проницаемость клеточной мембраны в покое для Na+ очень низкая — намного ниже, чем для К+, тем не менее она имеет место, поэтому ионы Na+, согласно концентрационному и электрическому градиентам, стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к уменьшению ПП, так как на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, хотя и незначительно, а часть отрицательных ионов внутри клетки нейтрализуется входящими в клетку положительно заряженными ионами Na+. Вход Na+ внутрь клетки уменьшает ПП. Что касается Сl-, его влияние на величину ПП противоположно влиянию Na+ и зависит от проницаемости клеточной мембраны для Сl- (она в 2 раза ниже, чем для К+). Дело в том, что Сl-, согласно концентрационному градиенту, стремится и проходит в клетку. Концентрации ионов К+ и Сl- близки между собой. Но Сl- находится в основном вне клетки, а К+ — внутри клетки. Препятствует входу Сl- в клетку электрический градиент, поскольку заряд внутри клетки отрицательный, как и заряд Сl-. Наступает равновесие сил концентрационного градиента, способствующего входу Сl- в клетку, и электрического градиента, препятствующего входу Сl- в клетку. Поэтому внутриклеточная концентрация Сl- равна всего лишь 5—10 ммоль/л, а вне клетки — 120—130 ммоль/л. При поступлении Сl- внутрь клетки число отрицательных зарядов вне клетки несколько уменьшается, а внутри клетки увеличивается: Сl- добавляется к крупным белковой природы анионам, находящимся внутри клетки. Эти анионы из-за своих больших размеров не могут пройти через каналы клеточной мембраны наружу клетки — в интерстиций. Таким образом, Сl-, проникая внутрь клетки, увеличивает ПП. Частично, как и вне клетки, Na+ и Сl- внутри клетки нейтрализуют друг друга. Вследствие этого совместное поступление Na+ и Сl- внутрь клетки не сказывается существенно на величине ПП.
Роль поверхностных зарядов клеточной мембраны и ионов Са2+ в формировании ПП. Наружная и внутренняя поверхности клеточной мембраны несут собственные электрические заряды, преимущественно с отрицательным знаком. Это полярные молекулы клеточной мембраны — гликолипиды, фосфолипиды, гликопротеиды. Фиксированные наружные отрицательные заряды, нейтрализуя положительные заряды внешней поверхности мембраны, уменьшают ПП. Фиксированные внутренние отрицательные заряды клеточной мембраны, напротив, суммируясь с анионами внутри клетки, увеличивают ПП. Роль ионов Са2+ в формировании ПП заключается в том, что они взаимодействуют с наружными отрицательными фиксированными зарядами мембраны клетки и отрицательными карбоксильными группами интерстиция и нейтрализуют их, что ведет к увеличению и стабилизации ПП.
Таким образом, ПП — это алгебраическая сумма не только всех зарядов ионов вне и внутри клетки, но также алгебраическая сумма отрицательных внешних и внутренних поверхностных зарядов самой мембраны. Роль проницаемости клеточной мембраны в происхождении ПП иллюстрируется на модельном опыте (рис.1).
Сосуд разделен полупроницаемой мембраной. Обе его половины заполнены раствора ми K2SO4 различной концентрации (С1 и С2), причем С1< С2. Мембрана проницаема для К+ и непроницаема для SO2-4. Ионы К+ перемещаются, согласно концентрационному градиенту, из раствора С2 в раствор С1. Поскольку ионы SO2-4 не могут пройти в раствор С1, где их концентрация тоже ниже, мембрана поляризуется и между двумя ее поверхностями возникает разность электрических потенциалов, соответствующая равновесному калиевому потенциалу (Ек). В растворе С2 остается больше отрицательных зарядов, в растворе С1 становится больше положительных зарядов.
При проведении измерений потенциал окружающей клетку среды принимают за величину, равную нулю. Относительно нулевого потенциала внешней среды потенциал внутренней среды клетки, как отмечалось выше, составляет величину порядка —60—90 мВ. Повреждение клетки приводит к повышению проницаемости клеточных мембран, в результате чего различие проницаемости для К+ и Na+ уменьшается; ПП при этом снижается. Подобные изменения встречаются при ишемии ткани, например миокарда. У сильно поврежденных клеток ПП может снизиться до уровня доннановского равновесия, что нарушает электрическую активность клеток органа в целом или его части. Однако и в норме происходит перемещение ионов согласно электрохимическому градиенту.
Р
И
,
Нормальная величина ПП является необходимым условием возникновения процесса возбуждения клетки, т.е. возникновения и распространения потенциала действия, инициирующего специфическую деятельность клетки.