42. Сцепленное наследование. Хромосомная теория наследственности.

При изучении закономерностей наследования, открытых Менделем, гены находились в различных парах гомологичных хромосом и наследовались независимо. Но для любого организма характерно видовое постоянство, парность и индивидуальность хромосом в кариотипе. Признаков у организма намного больше, чем хромосом. У человека насчитывают 23 пары (46) хромосом. Генов от 100 тыс. до 1 млн. В каждой хромосоме находится много генов. Гены наследуются сцепленно с хромосомой. Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления. В гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены, и группу сцепления

составляют две гомологичные хромосомы. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. У человека 23 группы сцепления (46 хромосом) .У мухи дрозофилы 4 группы сцепления (8 хромосом).

Наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием.

Закономерности сцепленного наследования были изучены в 20-х годах нашего столетия Томасом Морганом на мухах дрозофилах.

Гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно. Во время мейоза при конъюгации гомологичные хромосомы обмениваются частями. Это явление называют кроссинговером. Кроссинговер может произойти в любом участке хромосомы. Чем дальше расположены друг от друга локусы в одной хромосоме, тем чаще между ними может происходить обмен участками. Наследование сцепленных генов прослеживали на мухах дрозофилах. У мух дрозофил гены длины крыльев (V - нормальные и V - короткие) и окраски тела (В - серая и в - черная) находятся в одной паре гомологичных хромосом, т.е.

относятся к одной группе сцепления. При скрещивании мух, имеющих серый цвет тела и нормальные крылья, с мухами черного цвета и нормальными крыльями в первом поколении все мухи имели серый цвет тела и нормальные крылья.

Далее проводили анализирующее скрещивание с рецессивной гомозиготной особью. Если дигетерозиготным был самец, а гомозиготной рецессивной самка, то в результате скрещивания появлялись особи, похожие на родителей. Это происходит потому, что гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются сцепленно. У самца мухи дрозофилы сцепление полное, и гены наследуются совместно, кроссинговера не происходит .

Если скрестить дигетерозиготную самку с гомозиготным самцом, то часть мух будет похожа на родителей, а у других особей произойдет перекомбинация признаков. Такое наследование имеет место для генов одной группы сцепления,

между которыми возникает кроссинговер. Это характерно для неполного сцепления генов.

При сцепленном наследовании возникают отклонения от третьего закона Менделя. Гены В и V находятся в одной паре гомологичных хромосом. Во время мейоза при образовании гамет происходит кроссинговер, в результате которого образуются кроссоверные гаметы, сочетающие признаки обоих родителей. Их 17% (8,5% + 8,5%). 83% (41,5% + 41,5%) особей образовались из гамет, у которых не было кроссинговера, их называют некроссоверными. Перекомбинации, возникающие при неполном сцеплении генов в хромосомах, имеют важное значение для эволюции органического мира, так как увеличивают возможности комбинативной изменчивости. Вследствие кроссинговера отбор в процессе эволюции может идти не по целым группам сцепления, а по отдельным

генам. Резерв наследственной изменчивости организмов увеличивается, и это дает

материал для отбора.

Частота кроссинговера, выражаемая отношением числа кроссоверных особей к общему числу особей, характеризует расстояние между генами. Процент кроссинговера, отражающий степень сцепления двух генов, постоянен, и поэтому было предложено расстояние между генами измерять в морганидах. Морганида - единица расстояния между генами, равная 1% кроссинговера. При расстоянии в 50 морганид и более признаки наследуются независимо, несмотря на локализацию их в одной хромосоме.

В нашем примере при 17% кроссинговера расстояние между генами В и V равно 17 морганидам. Морган и его сотрудники показали, что установив группу сцепления, можно построить генетические карты и указать порядок расположения генов.

Генетической картой хромосом называют схему взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Определение группы сцепления осуществляется гибридологическим методом, т.е. при изучении результатов скрещивания. Хромосомы исследуют цитологическим методом, препараты смотрят под микроскопом. Если известно, что расстояние между двумя генами одной группы сцепления А и С составляло 4% и необходимо установить место третьего гена В в той же хромосоме, то необходимо выяснить % кроссинговера между геном В и генами А и С. Если % кроссинговера между генами А и В равен 3%, то ген В расположен между А и С. Если % кроссинговера между А и В составил 5%, то ген В находится на одном из концов хромосомы.

Основные положения хромосомной теории сформулировали Морган и егосотрудники. Преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом. Было установлено, что:

• гены находятся в хромосомах;

• каждый ген занимает определенное место в хромосоме;

• гены в хромосомах расположены в линейном порядке;

• каждая хромосома представляет собой группу сцепления;

• число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом;

• между гомологичными хромосомами происходит обмен аллельными генами;

• расстояние между генами пропорционально % кроссинговера между ними.