1. Мембранные потенциалы и их ионная природа
Мембранная теория биопотенциалов была выдвинута еще в 1902 году Бернштейном. Но только в 50-х годах эта теория была по-настоящему развита и экспериментально обоснована Ходжкиным, которому принадлежат основные идеи и теории о роли ионных градиентов в возникновении биопотенциалов и о механизме распределения ионов между клеткой и средой.Сущность этой теории заключается в том, что потенциал покоя и потенциал действия являются по своей природе мембранными потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и средой, которое поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.
1.1 Потенциал покоя, уравнение Нернста
Между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны всегда существует разность электрических потенциалов. Эта разность потенциалов, измеренная в состоянии физиологического покоя клетки, называется потенциалом покоя.Причиной возникновения потенциалов клеток как в покое, так и при возбуждении является неравномерное распределение ионов калия и натрия между содержимым клеток и окружающей средой. Концентрация ионов калия внутри клеток в 20 - 40 раз превышает их содержание в окружающей клетку жидкости. Напротив, концентрация натрия в межклеточной жидкости в 10 - 20 раз выше, чем внутри клеток. Такое неравномерное распределение ионов обусловлено активным переносом ионов - работой натрий-калиевого насоса.Как было установлено, возникновение потенциала покоя обусловлено, в основном, наличием концентрационного градиента ионов калия и неодинаковой проницаемостью клеточных мембран для различных ионов.Согласно теории Ходжкина, Хаксли, Катца, клеточная мембрана в состоянии покоя проницаема, в основном, только для ионов калия. Ионы калия диффундируют по концентрационному градиенту через клеточную мембрану в окружающую жидкость; анионы не могут проникать через мембрану и остаются на ее внутренней стороне. Так как ионы калия имеют положительный заряд, а анионы, остающиеся на внутренней поверхности мембраны, - отрицательный, то внешняя поверхность мембраны при этом заряжается положительно, а внутренняя - отрицательно.
Понятно, что диффузия продолжается только до того момента, пока не установится равновесие между силами, возникающего электрического поля и силами диффузии. Если принять, что потенциал покоя определяется диффузией только ионов калия из цитоплазмы наружу, то его величина E может быть найдена из уравнения Нернста:
мембранный потенциал клетка электродиффузия
,
где [K]i и [K]e - активность ионов калия внутри и снаружи клетки; F - число Фародея;T - абсолютная температура; E - изменение потенциала; R - газовая константа.
7.Условия возникновения пд. Закон "все или ничего".
ПД – это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала покоя вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки и способный распространятся без затухания. ПД обеспечивает передачу сигнала между нервными клетками, между нервными центрами и рабочими органами, в мышцах ПД обеспечивает процесс электромеханического сопряжения. Величина ПД колеблется в пределах 80-130 мВ. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения, она всегда максимальна для данной клетки в конкретных условиях: ПД подчиняется закону «все или ничего», но не подчиняется закону силы. При малом раздражении клетки ПД либо совсем не возникает, либо достигает максимальной величины, если раздражение является пороговым или сверхпороговым. Выделяют три фазы ПД:
деполяризация – исчезновение заряда клетки (уменьшение мембранного потенциала до нуля)
инверсия – изменение заряда клетки на обратный, когда внутренняя сторона мембраны клетки заряжается положительно, а внешняя – отрицательно
реполяризация – восстановление исходного заряда клетки, когда внутри клетки заряд снова становится отрицательным, а снаружи – положительным.
Фаза деполяризации: При действии деполяризующего раздражителя на клетку (например, электрического тока) начальная деполяризация клеточной мембраны происходит без изменения ее проницаемости для ионов. Когда деполяризация достигает примерно 50% порогового потенциала, возрастает проницаемость мембраны клетки для Na+. Условием, обеспечивающим вход Na+ в клетку, является увеличение проницаемости клеточной мембраны, которая определяется состоянием воротного механизма Na–каналов (расположен на внешней и внутренней сторонах клеточной мембраны). Когда деполяризация клетки достигает критической величины – 50 мВ, проницаемость мембраны для Na+ резко возрастает: открывается большое число Na-каналов и Na+ лавиной устремляется в клетку. В результате интенсивного тока Na+ внутрь клетки процесс деполяризации проходит очень быстро. В итоге ПП (потенциал покоя) исчезает, становится равным нулю. Фаза деполяризации на этом заканчивается. Фаза инверсии: После исчезновения ПП вход Na+ в клетку продолжается, поэтому число положительных ионов в клетке больше числа отрицательных ионов, заряд внутри клетки становится положительным, снаружи – отрицательным. Теперь электрический градиент препятствует входу Na+ внутрь клетки (положительные заряды отталкиваются друг от друга), Na-проводимость снижается. Тем не менее некоторое время Na+ продолжает входить в клетку, о чем свидетельствует продолжающее нарастание ПД. Это означает, что концентрационный градиент, обеспечивающий движение Na+ в клетку, сильнее электрического, препятствующего входу Na+ в клетку. Примерно через 0,5-2 мс после начала деполяризации рост ПД прекращается в результате закрытия Na и открытия K-каналов, т.е. вследствие увеличения проницаемости для K+ резкого возрастания выхода его из клетки. K+ выталкивается положительным зарядом из клетки и притягивается отрицательным зарядом снаружи клетки. Так продолжается до полного исчезновения положительного заряда внутри клетки – до конца фазы инверсии. Фаза реполяризации связана с тем, что проницаемость клеточной мембраны для K+ все еще высока, K+ продолжает быстро выходить из клетки. Поскольку клетка теперь снова внутри имеет отрицательный заряд, а снаружи – положительный, электрический градиент препятствует выходу K+ из клетки, что снижает его проводимость, хотя он продолжает выходить. Часто в конце ПД наблюдается замедление реполяризации, что объясняется уменьшением проницаемости клеточной мембраны для K+. Главную роль в возникновении ПД играет Na+, обеспечивающий всю восходящую часть пика ПД.