38.Гипофиз и его гормоны.

Третий уровень эндокринной системы представлен гипофизом, который состоит из передней доли (аденогипофиз), промежуточной и задней доли (нейрогипофиз). В передней доле гипофиза имеется пять типов клеток, с которыми связан синтез гипофизарных гормонов — соматотропные и лактотропные клетки, относящиеся к ацидофильному типу, кортикотропные, тиреотропные и гонадотроппые (базофильного типа) клетки. В промежуточной доле у некоторых видов имеются меланотропные клетки, но у человека меланоцитостимулирующий гормон, как видно, секретируется в кортикотропных клетках. До настоящего времени остается неясным, какими элементами гипофиза продуцируется липотропин, который по ряду свойств отличен от соматотропина. В гипофизе синтезируются, вероятно, еще и другие гормоны. Процесс синтеза гипофизарных гормонов представляет очень большой интерес. Так, установлено, что гонадотропины и тиреотропный гормон состоят из двух субъединиц, одна из которых является почти одинаковой для этих гормонов. Кроме того, структура многих гормонов частично совпадает, что особенно характерно для АКТГ, МСГ и липотропина. Имеются также доводы в пользу синтеза в гипофизе прогормонов, например лактосоматотропина, структура которого отличается как от пролактина, так и от соматотропина (Ф. Ю. Рышка и др., 1972). Наконец, в гипофизе нередко обнаруживались отличные по некоторым физико-химическим характеристикам, но весьма близкие по биологическому действию варианты тропных гормонов.

Вполне возможно, что имеет место секреция изогормонов с некоторыми особенностями физиологического действия, подобно тому, как это наблюдается в отношении изоферментов. Такое явление, как видно, обеспечивает более тонкую гормональную регуляцию. Каждый гипофизарный гормон регулируется соответствующим одним или двумя гипоталамическими гормонами. С первого взгляда может показаться излишним дублирование в гипофизе и гипоталамусе гормонов, действующих в единой системе, тем более, что, как это было показано недавно, гипоталамические рилизинг-гормоны обнаруживаются и в периферическом кровотоке. Казалось бы, гипоталамические гормоны могли бы без промежуточного гипофизарного звена оказывать влияние на ткани-мишени. Однако в этом случае гипоталамус много бы потерял как орган регуляции. Действие гипоталамических гормонов во многом представляет собой продолжение импульса нервной системы. Отсутствие у гипоталамических гормонов непосредственно рабочих функций (за исключением вазопрессина и окситоцина) позволяет гипоталамусу после передачи регулирующего влияния на гипофиз освобождаться для восприятия новых сигналов из внутренней и внешней среды. Таким образом, как бы неэкономное дублирование аналогичных гормональных функций в гипоталамусе и гипофизе в действительности создает более оптимальные условия для осуществления регуляции.

39.Периферические железы внутренней секреции, их гормоны и функциональная роль в организме.

Периферические эндокринные железы Щитовидная железа располагается на передней стороне шеи, поверх щитовидного хряща. Ее масса составляет 16-23 г. Щитовидная железа продуцирует гормоны, в состав которых входит йод:

• Тироксин (Т₄) - основной гормон щитовидной железы - участвует в регуляции энергетического обмена, синтеза белка, роста и развития. Увеличение выделения этого гормона наблюдается при базедовой болезни, когда повышается температура тела, человек худеет, несмотря на то что потребляет большое количество пищи. У него повышается артериальное давление, появляются тахикардия (учащение частоты сердечных сокращений), мышечная дрожь, слабость, усиливается нервная возбудимость. Щитовидная железа при этом может увеличиваться в объеме и выступать на шее в виде зоба.

При недостаточной деятельности щитовидной железы возникает микседема (слизистый отек) - заболевание, которое характеризуется понижением обмена веществ, падением температуры тела, замедлением пульса, вялостью движений. Масса тела увеличивается, кожа становится сухой, отечной. Причиной этого заболевания может быть или недостаточная активность самой железы, или недостаток в пище йода. В последнем случае йодная недостаточность компенсируется путем увеличения самой железы, вследствие чего развивается зоб.

Если недостаточность функции железы проявляется в детском возрасте, то развивается болезнь - кретинизм. Дети, страдающие этим заболеванием, слабоумны, у них задерживается физическое развитие.

Удаление щитовидной железы в молодом возрасте вызывает задержку роста млекопитающих. Животные остаются карликами, у них замедляется дифференцировка почти всех органов. Паращитовидные железы Паращитовидные (околощитовидные) железы (ОЩЖ) представляют собой округлой или овальной формы тельца, расположенные на задней поверхности долей щитовидной железы. Их количество непостоянно и может изменяться от 2 до 7-8. Нормальные паратироидные железы имеют размер 1 х 3 х 5 мм и весят от 35 до 40 мг. После 20-летнего возраста масса ОЩЖ не изменяется, у женщин она несколько больше, чем у мужчин. ОЩЖ вырабатывают паратгормон, который регулирует обмен кальция и фосфора в организме. Этот гормон обусловливает всасывание кальция в кишечнике, высвобождение его из костей и обратное всасывание из первичной мочи в почечных канальцах. Падение содержания кальция в крови приводит к усилению секреции паращитовидных желез, что способствует выделению в кровь кальция из костей. Заболевание сопровождается мышечной слабостью, кальций в виде камней откладывается в почках, мочевыводящих путях и других органах. Удаление или поражение паращитовидных желез ведет к спазмам мышц, судорогам, повышается возбудимость нервной системы. Такое состояние носит название тетании. Объясняется оно снижением концентрации кальция в крови. Возможна гибель от удушья вследствие судорог дыхательных мышц. Вилочковая железа Вилочковая железа, или тимус относится к числу смешанных желез. Ее внутрисекреторная функция заключается в выработке гормона - тимозина, модулирующего иммунные и ростовые процессы. Внешнесекреторная функция обеспечивает образование лимфоцитов, осуществляющих реакции клеточного иммунитета и регулирующих функции других лимфоцитов, вырабатывающих антитела. Вилочковая железа располагается загрудинно, в верхнем отделе средостения. Поджелудочная железа Поджелудочная железа также относится к числу смешанных желез. Она расположена в брюшной полости, лежит на уровне тел 1-2 поясничных позвонков позади желудка, от которого отделяется сальниковой сумкой. Поджелудочная железа взрослого человека в среднем весит 80-100 г. Ее длина составляет 14-18 см, ширина - 3-9 см, толщина - 2-3 см. Железа имеет тонкую соединительнотканную капсулу и снаружи покрыта брюшиной. В железе выделяют головку, тело и хвост. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы заключается в секреции поджелудочного сока, который по выводным протокам попадает в двенадцатиперстную кишку и принимает участие в процессах расщепления питательных веществ. Внутрисекреторную функцию выполняют особые клетки, расположенные островками (скоплениями), не связанными с выводными протоками. Эти клетки получили название панкреатических островков (островки Лангерганса). Величина островков составляет 0,1-0,3 мм, а общий вес - не превышает 1/100 массы железы. Больше всего островков расположено в хвосте поджелудочной железы. Островки пронизаны кровеносными капиллярами, эндотелий которых имеет фенестры, облегчающие поступление гормонов из островковых Надпочечники Надпочечники представляют собой парный эндокринный орган, распологающийся в забрюшинном пространстве над верхними полюсами почек на уровне Тh_XI - L_I позвонков. Масса надпочечников взрослого человека в среднем составляет 5-8 г и, как правило, не зависит от пола и массы тела. Развитие и функцию коры надпочечников регулирует адренокортикотропный гормон гипофиза. Надпочечники состоят из двух слоев, представленных соответственно корковым и мозговым веществом. В коре надпочечников выделяют клубочковую, пучковую и сетчатую зоны. При недостаточности функции коры надпочечников и снижении выработки гормонов развивается бронзовая, или аддисонова, болезнь. Ее характерные признаки - бронзовый оттенок кожи, мышечная слабость, повышенная утомляемость, восприимчивость к инфекции. Половые железы Половые железы - яичники у женщин и яички у мужчин - относятся к смешанным. Их внешнесекреторная функция заключается в образовании и выделении яйцеклеток и сперматозоидов, а внутрисекреторная - в продукции половых гормонов, поступающих в кровь. Яичники - женские половые железы, представляют собой парный орган, выполняющий в организме генеративную и эндокринную функции. Располагается в полости малого таза, имеют овоидную форму, длина составляет 2,5-5,5 см, ширина - 2-2,5 см, масса - 5-8 г. В яичниках образуются и созревают женские половые клетки (яйцеклетки), а также вырабатываются половые гормоны: эстрогены, прогестерон, андрогены, релаксин - размягчение шейки матки и лонного сочленения в период подготовки к родам, ингибин - тормозит секрецию ФСГ и некоторые другие полипептидные гормоны. Яички - мужские половые железы - парный железистый орган, также выполняющий в организме генеративную и эндокринную функции. Располагается в мошонке, в области промежности. В яичках образуются и созревают мужские половые клетки (сперматозоиды), а также вырабатывается половой гормон - тестостерон и в незначительном количестве дигидроэпиандростерон и андростендион (большая часть их образуется в периферических тканях). Половые гормоны - андрогены (у мужчин) и эстрогены (у женщин) стимулируют развитие органов размножения (половых желез и придаточных частей полового аппарата), созревание половых клеток и формирование вторичных половых признаков. Под вторичными половыми признаками подразумеваются те особенности в строении и функциях организма, которые отличают мужчин от женщин: строение скелета, развитие мускулатуры, распределение волосяного покрова, подкожного жира, строение гортани, тембр голоса, своеобразие психик» и поведения.

40. Моно- и полисинаптические рефлексы. Базовые рефлексы представляют собой рефлексы наследственно переедаемые, они свойственны для всего вида. Данные рефлексы выполняют функцию приспосбления организма к обружающей среде, то есть функцию гомеостаза, а также защитную. Они являются неизменной реакцией организма на внутренние и внешние сигналы, независимо от протекания и условия возникновения реакций. Безусловные рефлексы приспосабливают организм к различным условиям окружающей среды. Их основными типами являются: половые, ориентировочные, защитные и пищевые. Примером данного вида рефлекса может служить отдергивание руки от горячей поверхности. Практически каждый орган и часть тела принимает участие в рефлекторных реакциях. Дуги данного вида рефлексов уже сформированы к рождению ребенка, они остаются сохранными в течение всей жизни, но могут подвергаться изменениям из-за какой-либо болезни. Многие безусловные рефлексы начинают проявляться только в определенном возрасте. Моносинаптический рефлекс считается простейшим рефлексом для позвоночного организма. Но чистых моносинаптических рефлексов не бывает. Даже являющийся примером моносинаптического – коленный рефлекс, является по сути полисинаптическим из-за того, что нейрон связан многосторонними связями. Условные рефлексы – это рефлексы, которые возникают в результате индивидуального накопления и развития новых навыков. От условий внешней среды и зависит создание новых временных связей нейронов. Изучением данных рефлексов активно занимался И.П.Павлов. Собаке давалось понюхать мясо, в результате чего проявлялся безусловный рефлекс – вырабатывался желудочный сок. Одновременно с мясом собака слышала звон звоночка, и ее нервная система стала ассоциировать данный звук с пищей. В результате желудочный сок начинал выделяться даже тогда, когда звенел один звоночек, а запах мяса отсутствовал. Таким образом, Павлов показал, что стимул может быть началом новой реакции, если некоторое время он был предъявлен с безусловным стимулом. Однако это самый простой пример. В условиях постоянного изменения мира в коре мозга складывается множество условнорефлекторных связей. Данная система получила название «динамический стереотип». В основе многих навыков и привычек лежит именно он. К примеру, научившись кататься на велосипеде или коньках, человек уже перестает думать о том, как надо двигаться, чтобы избежать падения.

41.Экстрапирамидная и пирамидная системы регуляции движений.

Экстрапирамидная система (от экстра... и греч. pyramís — пирамида), совокупность структур мозга, расположенных в больших полушариях и стволе головного мозга и участвующих в центр, управлении движениями, минуя кортикоспинальную, или пирамидную систему. Эволюционно наиболее древняя система моторного контроля. К Э. с. относятся базальные ганглии, красное и интерстициальные ядра, тектум, чёрная субстанция (см. Средний мозг), ретикулярная формация моста и продолговатого мозга, ядра вестибулярного комплекса и мозжечок. Одни образования Э. с. не имеют непосредственного выхода к спинальным моторным центрам, другие связаны проводящими путями с сегментарными уровнями спинного мозга и служат обязательной станцией переключения импульсации, направленной из мозга к мотонейронам. Импульсы, распространяющиеся по волокнам Э. с., могут достигать мотонейронов как через прямые моносинаптические связи, так и через посредство переключений в различных вставочных нейронах спинного мозга. Э. с. имеет важное значение в координации движений, локомоции, поддержании позы и мышечного тонуса; особенно тесно она связана с контролем мышц туловища и проксимальных отделов конечностей. Э. с. участвует в эмоциональных проявлениях (смех, плач). При поражении Э. с. нарушаются двигательные функции (например, могут возникнуть гиперкинезы, паркинсонизм), снижается мышечный тонус. Пирамидная система, пирамидный путь, система нервных структур, участвующих в сложной и тонкой координации двигательных актов. У низших позвоночных П. с. нет, она появляется только у млекопитающих, образуя эфферентную часть двигательного анализатора и достигает наибольшего развития у человека. Пирамидный путь начинается преимущественно от пирамидных нейронов сенсомоторной области коры головного мозга. Их длинные отростки (волокна) образуют прямые нисходящие пути к рефлекторным двигательным центрам спинного мозга, по которым осуществляется передача корковой информации. Волокна П. с. спускаются в спинной мозг, не прерываясь; по пути дают ответвления (коллатерали) к ядрам черепномозговых нервов и перекрещиваются (большая часть в продолговатом мозге, меньшая в спинном), переходя на противоположную сторону; далее они проходят в составе передних и боковых столбов спинного мозга, образуя синаптические окончания в каждом его сегменте, передавая импульсы от коры головного мозга его двигательным нейронам непосредственно либо через вставочные нейроны. В составе П. с. человека около 1 млн. нервных волокон. Они делятся в основном на толстые, быстропроводящие (диаметром около 16 мкм, скорость проведения до 80 м/сек) — обеспечивают быстрые фазные движения, и тонкие, медленнопроводящие (диаметром около 4 мкм, скорость проведения от 25 до 7 м/сек), ответственные за тоническое состояние мышц. Повреждения П. с. проявляются параличами, парезами, патологическими рефлексами. Эти нарушения могут исчезнуть в результате усиления активности др. нисходящих систем, относящихся к экстрапирамидной системе.

42. Структуры, входящие в систему базальных ганглиев, и их функции. Базальные ганглии, как и мозжечок, представляют другую вспомогательную двигательную систему, которая функционирует обычно не сама по себе, а в тесной связи с корой большого мозга и кортикоспинальной системой двигательного контроля. Действительно, большинство входящих сигналов базальные ганглии получают от коры большого мозга, а почти все выходящие из этих ганглиев сигналы возвращаются назад к коре. На рисунке показаны анатомические связи базальных ганглиев с другими структурами головного мозга. На каждой стороне мозга эти ганглии состоят из хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черного вещества и субталамического ядра. Они располагаются в основном латеральнее таламуса и вокруг него, занимая большую часть внутренних регионов обоих полушарий большого мозга. Видно также, что почти все двигательные и чувствительные нервные волокна, связывающие кору большого мозга и спинной мозг, проходят через пространство, лежащее между основными структурами базальных ганглиев, хвостатым ядром и скорлупой. Это пространство называют внутренней капсулой мозга. Для данного обсуждения важно наличие тесной связи между базальными ганглиями и кортикоспинальной системой двигательного контроля. Нервный контур базальных ганглиев. Анатомические связи между базальными ганглиями и другими элементами мозга, обеспечивающими двигательный контроль, сложные. Слева показаны моторная кора, таламус и действующие вместе с ними ствол мозга и мозжечковый контур. Справа представлен главный контур системы базальных ганглиев, демонстрирующий наиболее важные взаимосвязи внутри самих ганглиев и обширные входящие и выходящие пути, соединяющие другие регионы мозга и базальные ганглии. В следующих разделах мы сосредоточимся на двух главных контурах: контуре скорлупы и контуре хвостатого ядра.

Физиология и функции базальных ганглиев. Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. При серьезном поражении базальных ганглиев корковая система двигательного контроля больше не может обеспечить эти движения. Вместо этого почерк человека становится грубым, как будто он впервые учится писать. К другим сложным двигательным актам, требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно. Нервные пути контура скорлупы. На рисунке показаны главные пути через базальные ганглии, участвующие в выполнении приобретенных форм двигательной активности. Эти пути в основном начинаются в премоторной коре и в соматосенсорных областях сенсорной коры. Затем они проходят в скорлупу (главным образом минуя хвостатое ядро), отсюда — к внутренней части бледного шара, далее — к переднему вентральному и вентролатеральному ядрам таламуса и, наконец, возвращаются к первичной моторной коре большого мозга и к областям премоторной коры и дополнительной коры, тесно связанным с первичной моторной корой. Таким образом, основные входы в контур скорлупы исходят из областей мозга, прилежащих к первичной моторной коре, но не из самой первичной коры. Зато выходы из этого контура идут в основном к первичной моторной коре или к тесно связанным с ней областям премоторной и дополнительной моторной коры. В тесной связи с этим первичным контуром скорлупы функционируют вспомогательные контуры, идущие от скорлупы через внешнюю часть бледного шара, субталамус и черное вещество, возвращаясь в итоге к моторной коре через таламус. Нарушения двигательных функций при поражении контура скорлупы: атетоз, гемибаллизм и хорея. Как участвует контур скорлупы в обеспечении выполнения сложных двигательных актов? Ответ не ясен. Однако когда часть контура поражается или блокируется, некоторые движения значительно нарушаются. Например, поражения бледного шара обычно ведут к спонтанным и часто постоянным волнообразным движениям кисти, руки, шеи или лица. Такие движения называют атетозом. Поражение субталамического ядра часто ведет к появлению размашистых движений всей конечности. Это состояние называют гемибаллизмом. Множественные мелкие поражения в скорлупе ведут к появлению быстрых подергиваний в кистях, лице и других частях тела, что называют хореей. Поражения черного вещества ведут к распространенному и чрезвычайно тяжелому заболеванию с характерными для него ригидностью, акинезией и тремором. Это заболевание известно как болезнь Паркинсона и подробно будет обсуждаться далее.

43. Лимбическая система: структуры, входящие в лимбическую систему и их функции. Лимбическая система (от лат. limbus — кайма), обонятельный, или висцеральный, мозг, совокупность отделов головного мозга, объединённых по анатомическому (пространственная взаимосвязь) и функциональному (физиологическому) признакам. Основную часть Л. с. составляют структуры т. н. гиппокампова круга — ряд последовательно соединённых мозговых формаций, образующих замкнутый цикл и относящихся к древней, старой и новой коре (расположены преимущественно на внутренней поверхности полушарий) и к подкорковым образованиям. Л. с. участвует в осуществлении функции обоняния и в регулировании деятельности висцеральных систем организма (при электрическом раздражении разных её отделов наблюдают изменения в работе внутренних органов: сердца, сосудов, желудочно-кишечного тракта и др.). Однако основная функция Л. с. связана с процессами саморегулирования при организации поведения и психической активности. Л. с. играет ответственную роль в осуществлении инстинктивного поведения, связанного с удовлетворением врождённых, органических потребностей (самосохранение, добывание пищи, еда и питье, сексуальное поведение и воспитание потомства). Важное участие Л. с. принимает также в организации приобретённых форм поведения, что связано с особой ролью этой системы как в эмоциональном реагировании, так и в процессах памяти и регулирования состояний бодрствования и сна. Раздражением или разрушением разных участков Л. с. можно вызвать эмоции страха, ярости и др. или устранить их. В опытах с самораздражением, когда животное нажатием на педаль многократно (до 8000 раз в 1 ч) раздражает определённые структуры Л. с. через вживленные электроды, показано возникновение выраженного чувства удовольствия (положительное подкрепление действия); при введении электродов в др. структуры животное избегает такого самораздражения в связи с возникновением чувства неудовольствия (отрицательное подкрепление). Выявлена роль Л. с. в процессах памяти, связанная с переводом следов приобретённого опыта из кратковременной памяти в долговременную. Двустороннее повреждение Л. с. (при опухолях мозга, отравлении некоторыми ядами, например алкоголем) приводит у человека к нарушению этой функции и потере памяти на новые события (т. н. корсаковский синдром), а также к эмоциональным расстройствам.

44. Морфо-функциональная организация коры больших полушарий головного мозга Полушария большого мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым, или корой, толщина которой в различных отделах больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5мм. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Бурный рост неокортекса у высших позвоночных в ограниченном объеме черепа сопровождается образованием многочисленных складок, увеличивающих общую площадь коры, которая у человека составляет 2200 см². На этом пространстве сконцентрировано 10⁹—10¹⁰ нейронов и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих ионорегулирующую и трофическую функции. Образующие кору нейроны по своей геометрии и функции подразделяются на несколько групп. Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы (рис. 3.30). От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т—образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона — аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими (до 3 мкм) выростами — шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта.

Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Дендриты звездчатых клеток также могут быть снабжены шипиками, которые в процессе онтогенетического развития у человека появляются только к моменту рождения.

Наконец, третья группа корковых нейронов включает в себя веретеновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении. В связи с тем что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и у млекопитающих в типичном случае гистологически состоит из шести горизонтальных слоев (рис. 3.31).

Самый наружный молекулярный слой слагается из густого сплетения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корковых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сюда же в наружный слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.

Второй слой — наружный зернистый — состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками.

Третий слой — наружный пирамидный — формируется из пирамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают корково—корковые ассоциативные связи.

Четвертый слой — внутренний зернистый — содержит множество звездчатых клеток (клеток—зерен), обусловливающих его гранулярную структуру. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламо—корковые волокна, идущие от специфических (проекционных) ядер таламуса.

Пятый слой — внутренний пирамидный — образован крупными пирамидными клетками. Наиболее крупные пирамидные нейроны — гигантские клетки Беца — встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют корково—спинномозговой (пирамидный) и корково—бульбарный пути, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.

И наконец, шестой слой — мультиформный, или слой веретеновидных клеток, переходящий непосредственно в белое вещество больших полушарий. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отростки формируют корково—таламические пути.

Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса (рис. 3.32). Однако выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. Учитывая эту особенность, немецкий нейроморфолог К. Бродман по гистологическим признакам, в частности по плотности расположения и форме нейронов, разделил всю кору на 11 областей и 52 цитоархитектонических поля (рис. 3.33). Позднее были разработаны функциональные принципы классификации различных зон коры. При этом оказалось, что зоны, выделенные на основании их функциональных и нейрохимических особенностей, в известной степени соответствуют цитоархитектоническому разделению коры на поля.

45. Функции различных областей коры головного мозга.

46. Биоэлектрическая активность коры больших полушарий. Метод ЭЭГ.

Биоэлектрическая активность головного мозга.

Отведение биопотенциалов головного мозга - электроэнцефалография-дает представление об уровне физиологической активности головного мозга. Кроме метода электроэнцефалографии-записи биоэлектрических потенциалов, используется метод энцефалоскопии-регистрации колебаний яркости свечения множества точек мозга (от 50 до 200). Электроэнцефалограмма является интегративным пространственно-временным показателем спонтанной электрической активности мозга. В ней различают

амплитуду (размах) колебаний в микровольтах и частоту колебаний в герцах. В соответствии с этим в электроэнцефалограмме различают четыре типа волн: (-, (-, (- и (-ритмы. Для (-ритма характерны частоты в диапазоне 8-15 Гц, при амплитуде колебаний 50-100 мкВ. Он регистрируется только у людей и высших

обезьян в состоянии бодрствования, при закрытых глазах и при отсутствии внешних раздражителей. Зрительные раздражители тормозят (-ритм.

У отдельных людей, обладающих живым зрительным воображением, (-ритм может вообще отсутствовать.

Для деятельного мозга характерен ((-ритм. Это электрические волны с амплитудой от 5 до 30 мкВ и частотой от 15 до 100 Гц Он хорошо регистрируется в лобных и центральных областях головного мозга. Во время сна появляется (-ритм. Он же наблюдается при отрицательных эмоциях, болезненных состояниях. Частота потенциалов (-ритма от 4 до 8 Гц, амплитуда от 100 до 150 мкВ Во время сна появляется и (-ритм - медленные (с частотой 0,5-3,5 Гц), высокоамплитудные (до 300 мкВ) колебания электрической активности мозга . Помимо рассмотренных видов электрической активности, у человека

регистрируется Е-волна (волна ожидания раздражителя) и веретенообразные ритмы. Волна ожидания регистрируется при выполнении сознательных, ожидаемых действий. Она предшествует появлению ожидаемого раздражителя во всех случаях, даже при неоднократном его повторении. По-видимому, ее можно рассматривать как электроэнцефалографический коррелят акцептора действия, обеспечивающего предвидение результатов действия до его завершения. Субъективная готовность отвечать на действие стимула строго определенным образом достигается психологической установкой (Д. Н. Узнадзе).

Веретенообразные ритмы непостоянной амплитуды, с частотой от 14 до 22 Гц,появляются во время сна. Различные формы жизне деятельности приводят к существенному изменению ритмов биоэлектрической активности мозга.

При умственной работе усиливается (-ритм, (-ритм при этом исчезает. При мышечной работе статического характера наблюдается десинхронизация электрической активности мозга. Появляются быстрые колебания с низкой амплитудой.Во время динамической работы пе-. риоды десинхронизированной и синхронизированной активности наблюдаются соответственно в моменты рабогы и отдыха.

Образование условного рефлекса сопровождается десинхронизацией волновой активности мозга.

Десинхронизация волн происходит при переходе от сна к бодрствованию . При этом веретенообразные ритмы сна сменяются (-ритмом, увеличивается электрическая активность ретикулярной формации. Синхронизация (одинаковые по фазе и направлению волны) характерна для тормозного процесса. Она наиболее отчетливо выражена при выключении ретикулярной формации стволовой части мозга. Волны электроэнцефалограммы, по мнению большинства исследователей, являются результатом суммации тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов. Электрическая активность мозга не является простым отражением обменных процессов в нервной ткани. Установлено, в частности, что в импульсной активности отдельных скоплений нервных клеток обнаруживаются

признаки акустического и семантического кодов.