2. Анагенез и стасигенез. Конвергенция. Параллелизм

Анагенез – это эволюция, основанная на постепенном превращении одной группы в другую без увеличения числа групп. Такая эволюция называетсяфилетической. Концепция анагенеза предполагает плавную эволюцию путем постепенного накопления признаков. Этот принцип плавной, постепенной эволюции называется принципом градуализма. Например, эволюция позвоночных на ранних этапах представлена филогенетическим рядом классов: Бесчелюстные → Хрящевые рыбы → Костные рыбы → Амфибии → Рептилии.

При построении филогенетических рядов особое значение приобретает принцип полярности – направления преобразований органов.

В ряде случаев анагенез протекает исключительно медленно. Такое состояние группы называется стасигенез. Стасигенез способствует сохранениюперсистентных форм – живых ископаемых.

 

Конвергенция и параллелизм

Конвергенция – это возникновение сходных черт организации на изначально различной основе. Конвергенция возникает в том случае, если группы организмов независимо друг от друга вселяются в одну и ту же адаптивную зону.

При конвергенции возникают аналогичные признаки, то есть признаки, внешне сходные, но возникающие на различной генетической основе. В этом случае образуются аналогичные органы, то есть органы, имеющие сходное строение и сходные функции, но разное происхождение.

Примеры аналогичных органов (признаков):

ü      глаза головоногих моллюсков и глаза млекопитающих;

ü      крылья насекомых и крылья птиц;

ü      бэтсовская мимикрия: многие съедобные мухи (двукрылые) сходны с несъедобными шмелями, осами и пчелами (перепончатокрылые).

При конвергентной эволюции особое значение приобретает принцип полифилии – происхождение рассматриваемой группы от разных предков. Такие группы называются полифилетическими, или сборными.

Примеры сборных групп:

ü      грибы, к которым относятся отделы Myxomycota, Oomycota, Eumycota и группы с неясным таксономическим положением;

ü      костные рыбы (Лучеперые и Кистеперые);

ü      амфибии (Хвостатые, Безногие и Бесхвостые);

ü      китообразные (Усатые и Зубатые).

Одна из задач систематики – выявление сборных полифилетических групп и их разграничение. Например, к разным отрядам относятся Дневные хищные птицы и Совы. Еще недавно в один отряд объединялись Грызуны и Зайцеобразные; в настоящее время считается, что сходство между этими животными конвергентное, и они должны относиться к разным отрядам. Вероятно, хвостатые и бесхвостые амфибии произошли от разных групп кистеперых рыб, а усатые и зубатые китообразные – от разных групп древних хищных.

Параллелизм – процесс развития в одном направлении двух и более первоначально дивергировавших групп.

Примеры параллелизма;

ü      внешнее сходство ушастых тюленей, настоящих тюленей и моржей;

ü      внешнее сходство сумчатых и плацентарных млекопитающих, что видно даже из названий многих сумчатых (сумчатые кроты, сумчатые белки, сумчатые сони, сумчатые барсуки, сумчатые медведи);

ü      внешнее сходство древних копытных Южной Америки и копытных Голарктики;

ü      возникновение саблезубости в разных подсемействах  кошачьих;

ü      мюллеровская мимикрия: многие несъедобные перепончатокрылые (шмели, осы, пчелы) сходны между собой.

Между конвергенцией и параллелизмом на практике трудно провести четкую границу: все зависит от того, что подразумевается под адаптивной зоной и под общим предком.

Явления полифилии и конвергенции характерны для грибов.

К грибам относятся самые разнообразные гетеротрофные организмы, тело которых представлено различными типами мицелия: Высшие грибы (отдел Eumycota), Низшие грибы (отдел Oomycota), а также грибоподобные организмы – Слизевики (Myxomycota). Кроме того, вместе с грибами часто рассматриваются прокариотические Актиномицеты.

Предками эукариотических грибов были древние гетеротрофные разножгутиковые эукариотические организмы, у которых имелись все органоиды эукариотической клетки и разнообразные формы полового и бесполого размножения. Разножгутиковость заключается в наличии переднего перистого жгутика и заднего гладкого (бичевидного) жгутика. В то же время разные группы эукариотических грибов и грибоподобных организмов произошли от разных групп древних эукариот. Такое происхождение и является полифилетическим.

Дальнейшая эволюция грибов протекала под воздействием двух групп факторов:

1. Выход на сушу (в наземно-воздушную среду обитания). Постепенно утрачиваются подвижные стадии в жизненном цикле, совершенствуются клеточные стенки, совершенствуются органы размножения и типы плодоношения.

2. Гетеротрофный способ питания. В связи со способностью абсорбировать питательные вещества из растворов происходило совершенствование разнообразных мощных ферментных систем.

Выход грибов на сушу не сопровождался ароморфозами. Грибы остались низшими эукариотами: у них так и не появились дифференцированные ткани. Сходство различных грибоподобных организмов между собой обусловлено конвергенцией – появлением сходных признаков в сходных условиях обитания.

 

34. Арогенез (анагенез) как одно из направлений эволюции. Ароморфоз

Эволюция групп в общем имеет прогрессивный характер и происходит по двум основным направлениям: алогенез (кладогенез) и арогенез (анагенеза).

При алогенезе (от греч. - происхождение, развитие) развитие группы происходит в пределах одной адаптивной зоны по принципу идиоадаптаций, когда морфофизиологические изменения в организме не приводят ни к существенному усложнению, ни к упрощению его организации. Арогенез (от греч. - зарождение, развитие, возникновение) сопровождается переходом группы в другую адаптивную зону путем выработка принципиально новых адаптаций - ароморфозы. Арогенез происходит со сравнительно большой скоростью. Примером может служить эволюция класса птиц. Предки современных птиц вышли в новую адаптивную зону благодаря возникновению крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, теплокровности, развития отделов головного мозга, которые координируют движения в воздухе. Эволюция групп внутри класса в дальнейшем происходила за алогенезом путем возникновения отдельных приспособлений - идиоадаптаций (аломорфозив), вследствие чего образовались птицы лесов, пустынь, водоемов и т.п.. Арогенез и алогенез тесно связаны и переходят друг в друга. Другие направления эволюции (специализация и регресс) рассматриваются как отдельные случаи Арогенез и алогенезу. Формы эволюции групп: филитична, дивергентная, конвергентная, параллельная, сетчатая.

Филитична эволюция (прямолинейная эволюция, ортогенеза) - Постепенное превращение во времени в определенном направлении одного таксона, как единого целого, в другой. Дивергентная эволюция - образование на основе дивергенции (Различия) признаков в процессе исторического развития от одной предковой группы нескольких новых групп. Вследствие этой формы эволюции получается разнообразие таксонов более низкого ранга в больших таксонах (Семей в ряду, рядов в классе, классов в типе). На микроэволюционном уровне дивергентные эволюции отвечает ведает дивергентное видообразование. В результате дивергентно эволюции образуются гомологичные органы, то есть органы, которые имеют одинаковый план строения, совместное происхождения, а функцию выполняют различную или одинаковую (Передние конечности позвоночных, рука человека).

Параллельная эволюция (параллелизм) - одна из форм эволюции групп, по которой два родственные таксоны, которые создались на основе дивергенции от общего предка и развивались сначала в разных условиях и в разных направлениях, но дальше попали в одно и то же экологическую среду и понесли филитичнои эволюции в подобном направлении. Например, в олигоцене саблезубость возникла в махайродонтов (Hoplophoneus) и псевдосаблезубых настоящих кошек (Dinictus).

Конвергентная эволюция - одна из форм эволюции групп, которая заключается в независимом образовании подобных признаков (преимущественно внешних) в неродных организмов, попавших в подобной среде. Явление конвергенции (схождения признаков) противоположное явление дивергенции (расхождения признаков). При конвергентной эволюции образуют ся аналогичные органы - органы, выполняющие одинаковую функцию, но различные по происхождению и планом строения (крылья насекомого, птицы и летучей мыши; жабры речного рака и рыбы).

Сетчатая эволюция - одна из форм эволюции групп, которая происходит на основе синтезогенезу (объединения). Различают следующие виды сетчатой эволюции: гибридизация, симбиогенез, трансдукция. Примеры гибридизации рассматривались при видообразовании. Симбиогенез состоит в том, что новая форма возникает на основе объединение двух неродственных организмов. Примером может быть возникновение лишайников на основе объединения водоросли и гриба. Трансдукция – перенос генетического материала из генома одних организмов в другие. Эта форма сетчатой эволюции изучена на вирусах бактерий (бактериофаги) и иллюстрирует явление горизонтального переноса готового блока генов бактериофагом от одного вида бактерий к другому.

Эволюционный прогресс. Термин "эволюционный прогресс "в биологии применяется в узком и широком смысле. В узком смысле - это усовершенствование морфофизиологической организации, что позволяет популяциям проникать в новые места обитания. В широком смысле прогрессивная эволюция - это главный направление исторического развития живой природы от простого к сложному, от низших ступеней организации в высшие (арогенез).

А. Н. Северцов (1866-1936) разделил понятия эволюционного прогресса на морфофизиологический и биологический прогресс. Морфофизиологический прогресс характеризуется усложнением и совершенствованием организации и всегда ведет к биологическому прогрессу. Биологический прогресс соответствует состоянию биологического процветания группы в целом и характеризует ее эволюционный успех. А. Н. Северцов выделил три критерия биологического прогресса:

а) увеличение численности особей данной группы,

б) расширение ее ареала и

в) увеличение числа и разнообразия низших групп в составе высшего таксона (дифференциация вида, увеличение числа видов в роде, родов в семье и др.).

Прогрессирующими группами в современном органическом мире являются покрытосеменные растения; из животных - насекомые, костистые рыбы, млекопитающие. Биологическом прогресса противоположный биологический регресс; он характеризуется уменьшением численности особей данной группы, сужением ее ареала, уменьшением числа низших групп в составе высшего таксона. Вида, который находится в состоянии биологического регресса, грозит вымирание. К регрессирующая групп относятся некоторые папоротники, а из животных – большинство современных амфибий и рептилий. С появлением человека причины биологического регресса часто бывают связаны с деятельностью человека (сокращение численности уссурийского тигра, слонов и других видов).

Биологический прогресс может происходить как на основе морфофизиологических усовершенствований, так, благодаря упрощению морфофизиологической организации. В связи А. Н. Северцов различал три способа осуществление биологического прогресса (направления эволюционного процесса):

а) ароморфоз,

б) Идиоадаптация,

в) общая дегенерация.

Ароморфозы (от греч. - образец, форма) (морфофизиологический прогресс) – приспособительные изменения общего значения, полезные в различных условиях среды; они преподносят уровень организации на высшую ступень, повышают энергию жизнедеятельности организма и создают предпосылки для дальнейшего прогрессивного развития группы. Вследствие ароморфозы растут темпы эволюции, образующиеся крупные систематические группы (классы, типы).

Примерами ароморфозы является возникновение челюстей и парных пловцов у рыб, превращение плавательного пузыря в легкие, преобразования парных плавников рыб в пятипалые конечности земноводных, возникновение сердца и его эволюция, образование головного мозга и т.д.. Идиоадаптации - отдельные приспособительные изменения, которые полезны при определенных условиях середовиши; уровень организации и энергию жизнедеятельности Вонн не меняют, но приспосабливают вид к конкретной среде обитания. Это отдельный способ биологического прогресса в "одной плоскости". В результате идиоадаптаций одна исходная форма дает начало нескольким группам организмов, занимающих разные места существование и по-разному к ним приспособлены (адаптивная радиация). Так, современные плацентарные млекопитающие имеют общее происхождение от насекомоядных предка и характеризуются сходными общими признаками (Живорождение, вскармливание малышей молоком, теплокровность). Вместе с тем, они в процессе эволюции приспособились к существованию в различной экологоской среде и получили в связи с этим определенных различий (адаптивная радиация). Образовались разные экологические группы: на поверхности суши обитают лисы, зайцы, олени; в воде - киты, дельфины; подземный способ жизни ведут кроты.

Общая дегенерация (от лат. Degenero - вымерание) (Морфофизиологический регресс, катаморфоз) - приспособительные изменения, возникающие в связи с переходом организмов в более упрощенном экологическое среды выше; они упрощают организацию и снижают активность ряда органов (эндопаразиты, сидячие формы).

Так, актиния в связи с сидячим образом жизни потеряла органы передвижения и хорду, которая есть в личиночной стадии. Регрессивные изменения одних органов всегда связанные со специализацией и даже некоторым усложнением строения других, с появлением специальных адаптаций.

В эндопаразитов (ленточные черви) редуцирована пищеварительная система, органы чувств, зато сильно развитая половая система, возникли органы фиксации и различные личиночные приспособления. Морфофизиологический регресс - довольно распространенный способ осуществления биологического прогресса. Паразиты, например, составляют не меньше 4-5% от всех современных видов животных.

• необратимость эволюции

• прогрессивная специализация

• происхождения новых групп

• чередование главных направлений

Сопоставление характера развития групп позволило сформировать основные правила макроэволюции. Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893): эволюция, как и любое развитие, - процесс несвязные- ротный; возвращение таксона в филогенезе до состояния, пройденного ранее, невозможен. Если орган редукувався и исчез, то опять он никогда не появится.

Вместо утраченного органа может возникнуть орган, который выполняет аналогичную функцию, но по своему происхождению он будет совсем другой.

Правило прогрессивной специализации (Ш. Депере, 1876): если группа организмов начала эволюционировать в определенном направлении, то далее она углубляет свою специализацию в том направлении.

Правило происхождения новых групп только от неспециализованих предков (Э. Коп, 1904) объясняется тем, что только отсутствие узкой специализации не препятствует возникновение новых адаптаций, в том числе и принципиально новых.

Правило чередования главных направлений эволюции: в ходе эволюции групп происходит чередование арогенеза и алогенезу. Эти чередования позволяют выхода группы в новые ареалы и способствуют их развитию в разных направлениях.