1. Эволюционные представления до дарвиновского периода.

• Гипотеза самозарождения Широко распространена в Древнем Китае и Вавилоне.

Согласно этой гипотезе, определенные «частицы» вещества содержат некое «активное начало», которое при подходящих условиях может создать живой организм.

Витализм – учение, согласно которому могучая "животворная сила" пронизывает мироздание и заставляет косную материю порождать жизнь.

Опровергнута опытами Ф. Редди (1688 год), Л. Пастера (1860 год) и Л. Спалланцани (1765 год).

• Гипотеза стационарного состояния

согласно теории стационарного состояния, Земля никогда не возникала, а существовала вечно. Она всегда была способна поддерживать жизнь, а если и изменялась, то очень незначительно. Согласно этой версии, виды также никогда не возникали, они существовали всегда, и у каждого вида есть лишь две возможности — либо изменение численности, либо вымирание.

в корне противоречит данным современной астрономии, которые указывают на конечное время существования любых звезд и, соответственно, планетных систем вокруг звёзд. По современным оценкам, основанным на учете скоростей радиоактивного распада, возраст Земли, Солнца и Солнечной системы исчисляется ~4,6 млрд лет. Не рассматривается академической наукой.

Понятие эволюции намного старше дарвиновской теории. Эволюционные идеи встречаются еще у философов древности: Фалеса, Анакгимандра, Анакгимена, Эмподокла, Эпикура и Лукреция. Эмпдокл из Агригента (492 - 430 до н.э.) полагал, что растения и животные возникли не одновременно; по его представлениям, жизнь животных началась на земле гораздо позже, чем растений.

 

Анакгимандр из из Милета (610 - 547 до н.э.) полагал, что в начале существования нашей планеты водоемы были обжиты животными, которые по внешнему виду походили на огромных, покрытых чешуей рыб, которые позднее переселились на сушу и, потеряв чешую, превратились в других животных и человека (Grasse, 1973, с. 2). Эти представления возникли в какой-то мере под влиянием ближневосточных мифов о происхождении мира. Мифы об эволюционном развитии мира встречались еще в древнем Вавилоне. Таким образом, эволюционные идеи восходят еще к ранней истории человечества, и могут рассматриваться как официальный конкурент идеи сотворения мира.

В эпоху Ренессанса идеи эволюции получают новый импульс для своего развития, хотя, следует заметить, больше разделялись философами, чем биологами. При этом была введена идея телеологических (целенаправленных) рядов развития, которая, однако, либо не принималась совсем, либо принималась лишь частично. Эти представления подготовили почву для дальнейшего развития эволюционной идеи. Лейбниц (1646-1716), например, утверждал, что все виды животных связаны между собой переходными формами. Иммануил Кант (1724 -1804) выразил мысль о том, что высшие организмы могли развиться из менее развитых форм. Он охарактеризовал это представление как "рискованное приключение разума", в основе которого отсутствуют данные, полученные опытным путем. Эволюционные идеи выражали также Шеллинг (1775 -1854) и Гегель (1770 -1831). Голландский естествоиспытатель Я. Сваммердам (1637 - 1680) считал вполне возможным, что все виды могли произойти от одного. Дидро (1713 - 1784) был сторонником принципа естественного отбора, так же как и его соотечественник и современник Моро Де Мопертюи (1698 - 1759), изучавший гибридизацию (скрещивание различных видов) и разработавший теорию мутации. Еще раньше Бено де Маллье (1656-1738) выдвинул теорию развития, которая очень напоминала учение Ламарка. Необходимо также упомянуть Эразма Дарвина (1731-1804), деда Чарлза Дарвина, и Жоржа Бюффона (1707 - 1788). Оба выражали, хотя и сдержанно, эволюционистские воззрения. Далее следует целая череда менее известных ученых, которые еще до Чарлза Дарвина являлись сторонниками эволюционной идеи. Дарвин в своем основном труде (Происхождение видов, 1859) называет целый ряд таких ученых. Названные авторы не разработали все общую эволюционную теорию, но они своими идеями проложили ей путь. Первая всеобъемлющая эволюционная теория приписывается Жану - Батисту де Ламарку (1744 - 1829). По его представлениям, все организмы на основании внутренне присущей им способности к развитию проходят в процессе смены поколений своего рода иерархическую лестницу, причем развитие происходит от низших форм к высшим. Эволюционные изменения организмов осуществляются путем приспособления к условиям окружающей среды, изменение которых является причиной возникновения новых потребностей и развития организмов. Свойства, приобретенные в течение жизни единичных особей, передаются потомкам (наследование приобретенных свойств, под которым понимается наследование признаков, приобретаемых в течение жизни, например, мозолей на руках и ногах). По Ламарку, организмы, живущие в определенный отрезок времени, не связаны между собой по признаку происхождения, они идут раздельными линиями развития по восходящей.

• Трудами Жоржа Кювье (1769-1832), влиятельного сторонника теории катастроф и противника идей эволюции, до середины 19-го века эволюционная теория была опять вытеснена на задний план. Кювье явился основателем сравнительной анатомии позвоночных и научной палеонтологии. Но и в это время продолжали появляться труды по эволюции. Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772 - 1844) был сторонником эволюции, происходящей под действием факторов окружающей среды. Следует упомянуть также работу Роберта Чэмберга (1802 - 1871) "Следы естественно-исторического творения", опубликованную в 1844 году, в которой эволюция представляется в виде процесса, протекающего естественным образом.

2. Предпосылки и основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина

Предпосылки создания эволюционной теории Ч. Дарвина

К середине XIX в. был сделан ряд важнейших обобщений и открытий, которые противоречили креационистским взглядам и способствовали укреплению и дальнейшему развитию эволюции, составив научные предпосылки создания эволюционной теории Ч. Дарвина.

Первая мысль в метафизическом мировоззрении была изложена философом Э. Кантом (1724-1804), который в своем знаменитом труде «Всеобщая естественная история и теория неба» отверг миф о первом толчке и пришел к заключению, что вся Земля и Солнечная система есть нечто, возникшее во времени. Благодаря работам Э. Канта, П. Лапласа и В. Гертеля Земля и вся Солнечная система стали рассматриваться как развивающиеся во времени.

В 1830 г. английский естествоиспытатель Ч. Лайель (1797-1875) обосновал идею об изменяемости поверхности Земли под влиянием различных естественных причин и законов: климата, воды, вулканических сил, органических факторов. Лайель высказал мысль, что органический мир постепенно изменяется, что было подтверждено результатами палеонтологических исследований французского зоолога Ж. Кювье (1769-1832).

В первой половине ХIX века развивается идея о единстве всей природы. Шведский химик И. Берцелиус (1779-1848) доказал, что все животные и растения состоят из тех же элементов, которые встречаются в неживой природе, а немецкий химик Ф. Велер (1800-1882) впервые в 1824 г. в лаборатории химическим путем синтезировал щавелевую кислоту, в 1828 г. - мочевину, показав таким образом, что образование органических веществ осуществляется без участия некой «жизненной силы».

В ХVIII-XIX веках в результате колонизации огромных территорий и исследования их европейцы значительно расширили свои представления о многообразии органического мира, о закономерностях его распределения по континентам земного шара. Интенсивно развивается систематика: все многообразие органического мира потребовало своей классификации и приведения в определенную систему, что имело важное значение для развития идеи о родственности живых существ, а затем и о единстве их происхождения.

В первой половине ХIХ века начинается детальное изучение географического распространения организмов; начинают развиваться биогеография и экология, первые обобщения которых имели важное значение для обоснования идеи эволюции. Так, в 1807 г. немецкий натуралист А. Гумбольдт (1769-1859) высказал мысль о зависимости географического распространения организмов от условий существования. Русский ученый К.Ф. Рулье (1814-1858) пытается трактовать историческое изменение лика Земли и условий жизни на ней и влияние этих изменений на изменение животных и растений. Его ученик Н.А. Северцов (1827-1885) высказывал идеи о взаимосвязи организмов с окружающей средой, об образовании новых видов как приспособительном (адаптивном) процессе.

В это же время развивается сравнительная морфология и анатомия. Ее успехи способствовали выяснению не только сходства строения различных видов животных, но и такого подобия в их организации, которое наводило на мысль о глубокой связи между ними, об их единстве. Начинает складываться сравнительная эмбриология. В 1817-1818 гг. И.Х. Пандером открыты зародышевые листки и универсальность их закладки в эмбриогенезе многоклеточнык животных. Немецкий исследователь М. Ратке применил теорию зародышевых листков к беспозвоночным (1829).

В конце 20-х годов ХIХ века русский эмбриолог К.М. Бэр (1792-1870) установил основные типы эмбрионального развития и доказал, что все позвоночные животные развиваются по единому плану (впоследствии обобщения Бэра были названы Ч. Дарвиным «законом зародышевого сходства» и использовались им для доказательства эволюции). Замечательным признаком зародышевого сходства является, например, наличие жаберных щелей у зародышей всех позвоночных, включая человека.

В 1839 г. Т. Шванном была создана клеточная теория, которая обосновала общность микроструктуры и развития животных и растений. Таким образом, интенсивное развитие науки, накопление в различных областях естествознания большого количества фактов, несовместимых с креационистскими представлениями, подготовили основу, на которой успешно развивалось учение Дарвина.

Этому способствовали и социально-экономические условия первой половины ХIХ века. Утверждение капиталистического способа производства вместе с расширением британской колониальной империи сопровождалось интенсивной перестройкой сельского хозяйства, способствовавшей развитию селекции. Достижения селекционеров свидетельствовали о том, что человек может изменять породы и сорта, приспосабливать их к своим потребностям путем искусственного отбора. Селекционеры первой половины ХIХ века не только практически доказали могущество искусственного отбора, но и пытались теоретически обосновать его. Это существенно повлияло на формирование у Дарвина идеи эволюции, а главное, опираясь на результаты селекционной практики как на своеобразную модель, он смог перейти к анализу процесса видообразования в природе.

Формированию идей Ч. Дарвина способствовали и некоторые политико-экономические идеи, прежде всего взгляды А. Смита и Т. Мальтуса. А. Смит (1723-1790) исходил из укрепившейся тогда идеи о естественных законах и создал учение о «свободной конкуренции». Он считал, что двигателем свободной конкуренции является «естественное своекорыстие или «естественный эгоизм» человека, и это служит источником национального богатства. Неприспособленные в процессе свободной конкуренции устраняются. Идея о конкурентных отношениях повлияла и на формирование представлений о развитии живой природы. Эти идеи, по всей вероятности, натолкнули Дарвина на мысль о существовании в природе некоторых аналогий и способствовали созданию эволюционной теории.

Достигнутые к середине ХIХ в. крупные успехи в развитии различных направлений в естествознании, а также обществе условия, стимулировавшие развитие селекции и создавшие возможности для выдвижения идей конкуренции и отбора, и явились теми предпосылками, которые подготовили почву для формулирования научной концепции биологической эволюции.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

3. Предпосылки и основные положения современной синтетической теории эволюции.

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Рональда Фишера,Джона Б. С. Холдейна-младшего и Сьюэла Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского иФ. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половиныXX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1. мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

2. рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;

3. селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием «The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, какграптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ — в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.

В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

В 1930—1940-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чём они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралистаДж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А. Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие — дрейф генов.

Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности ( Мотоо Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Появились новейшие теоретические разработки, позволившие еще больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые эволюционной биологией на настоящий момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ:

Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.

Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.

Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.

Эволюция не обязательно идет постепенно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.

Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, биологи все еще не могут предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.

Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922—1923 гг. Л.С. Бергом. Его дочь Р. Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» (Р. Л. Берг, «Генетика и эволюция», избранные труды, Новосибирск, Наука, 1993, стр.283).

Наряду с монофилией признается широкое распространение парафилии.

Реальностью является и некоторая степень предсказуемости, возможность прогнозирования общих направлений эволюции (положения новейшей биологии взяты из: Николай Николаевич Воронцов, 1999, стр. 322 и 392—393).

Уверенно можно сказать, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

4. Основные свойства живого.

К основным свойствам живого можно отнести:

1. Химический состав. Живые существа состоят из тех же химических элементов, что и неживые, но в организмах есть молекулы веществ, характерных только для живого (нуклеиновые кислоты, белки, липиды).

2. Дискретность и целостность. Любая биологическая система (клетка, организм, вид и т.д.) состоит из отдельных частей, т.е. дискретна. Взаимодействие этих частей образует целостную систему (например, в состав организма входят отдельные органы, связанные структурно и функционально в единое целое).

3. Структурная организация. Живые системы способны создавать порядок из хаотичного движения молекул, образуя определенные структуры. Для живого характерна упорядоченность в пространстве и времени. Это комплекс сложных саморегулирующихся процессов обмена веществ, протекающих в строго определенном порядке, направленном на поддержание постоянства внутренней среды — гомеостаза.

4. Обмен веществ и энергии. Живые организмы — открытые системы, совершающие постоянный обмен веществом и энергией с окружающей средой. При изменении условий среды происходит саморегуляция жизненных процессов по принципу обратной связи, направленная на восстановление постоянства внутренней среды — гомеостаза. Например, продукты жизнедеятельности могут оказывать сильное и строго специфическое тормозящее воздействие на те ферменты, которые составили начальное звено в длинной цепи реакций.

5. Самовоспроизведение. Самообновление. Время существования любой биологической системы ограничено. Для поддержания жизни происходит процесс самовоспроизведения, связанный с образованием новых молекул и структур, несущих генетическую информацию, находящуюся в молекулах ДНК.

6. Наследственность. Молекула ДНК способна хранить, передавать наследственную информацию, благодаря матричному принципу репликации, обеспечивая материальную преемственность между поколениями.

7. Изменчивость. При передаче наследственной информации иногда возникают различные отклонения, приводящие к изменению признаков и свойств у потомков. Если эти изменения благоприятствуют жизни, они могут закрепиться отбором.

8. Рост и развитие. Организмы наследуют определенную генетическую информацию о возможности развития тех или иных признаков. Реализация информации происходит во время индивидуального развития — онтогенеза. На определенном этапе онтогенеза осуществляется рост организма, связанный с репродукцией молекул, клеток и других биологических структур. Рост сопровождается развитием.

9. Раздражимость и движение. Все живое избирательно реагирует на внешние воздействия специфическими реакциями благодаря свойству раздражимости. Организмы отвечают на воздействие движением. Проявление формы движения зависит от структуры организма.

5. Системность и организованность жизни.

Критерий: удобство изучения

молекулярный,

клеточный,

тканевый,

органный,

онтогенетический,

популяционный,

видовой,

биогеоценотический,

биосферный

Критерий: наличие специфических элементарных, дискретных структур и элементарных явлений

Молекулярно-генетический,

онтогенетический,

популяционно-видовой,

биогеоценотический

Молекулярно генетический уровень основные структуры (коды наследственной информации, передаваемой от поколения к поколению) ДНК.

элементарные единицы ГЕНЫ.

элементарные явления МУТАЦИИ (локальные структурные изменения генов) и ПЕРЕДАЧА ХРАНЯЩЕЙСЯ В ГЕНАХ ИНФОРМАЦИИ ВНУТРИКЛЕТОЧНЫМ УПРАВЛЯЮЩИМ СИСТЕМАМ (используют матричный принцип).

Редупликация, основанная на матричном копировании, сохраняет не только генетическую норму, но и отклонения от нее, т. е. мутации (основа процесса эволюции).

• Онтогенетический уровень

• Особь – дискретный индивидуум, но есть исключения, поэтому всегда требуется пояснение.

• Особь (с эволюционной точки зрения) - все морфофизиологические единицы, происходящие от одной зиготы, гаметы, споры, почки и индивидуально подлежащие действию элементарных эволюционных факторов. Это элементарная единица ( с момента возникновения и до смерти) на данном уровне.

• Онтогенез - это процесс развертывания, реализации наследственной информации, закодированной в управляющих структурах зародышевой клетки.

• На этом уровне происходит не только реализация наследственной информации, но и апробация ее посредством проверки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи.

Популяционно-видовой уровень

Элементарные эволюционные единицы – популяции (открытые генетические системы).

Виды (системы популяций) – закрытые генетические системы. Это качественный этап процесса эволюции.

Жизнь отдельной особи при этом находится в зависимости от процессов, протекающих в популяциях, Популяции и виды, несмотря на то, что состоят из множества особей, целостны. Их целостность связана с взаимодействием особей в популяциях и поддерживается обменом генетического материала в процессе полового размножения (в отношении агамных и облигатно партеногенетических форм этот вопрос требует дальнейшей разработки).

Биогеоценотический (экосистемный) уровень

Биоценоз - coвoкупность растений, животных, грибов и прокариот, населяющих участок суши или водоема и находящихся в определенных отношениях между собой.

Экосистема – взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии. (биоценоз + педосфера (участок земной поверхности) + прилежащая атмосфера)

Биогеоценоз – элементарная единица уровня.

Для биогеоценоза обязательно наличие основного звена растительного сообщества (фитоценоза). Это экосистема, но только в рамках фитоценоза.

В ходе эволюции до заселения растениями и микроорганизмами определенного пространства биосферы не могло быть и речи о заселении eгo животными. Растения и прокариоты представляют жизненную среду для животных гетеротрофов.

6. Предпосылки и этапы возникновения жизни

По современным данным Земля образовалась 4,0 – 4,5 млрд лет назад. 100–600 млн лет понадобилось для ее остывания, образования коры, океанов, первичной атмосферы. Данные радиохимического анализа (по времени распада радиоактивных элементов) и палеомагнитологии совпадают и свидетельствуют, что возраст земной коры составляет около 3,9 млрд лет. По-видимому, жизнь на Земле возникла около 3,8 млрд лет назад.

Признаки деятельности живых организмов обнаружены многократно в докембрийских породах, рассеянных по всему земному шару. В Южной Африке (местечко Фиг-Три) обнаружены породы со следами деятельности микроорганизмов, возраст которых более 3,5 млрд лет.

Процессы, предшествовавшие возникновению жизни на Земле, несомненно, совершались на основе тех же физических и химических законов, которые действуют на Земле и ныне. Этот естественнонаучный принцип актуализма позволяет утверждать, что происхождение жизни связано с последовательным протеканием химических реакций на поверхности первичной планеты. Физические и химические свойства воды (высокий дипольный момент, вязкость, теплоемкость и т.д.) и углерода (способность к восстановлению и образованию линейных соединений) определили то, что именно они оказались у колыбели жизни. Химические и физические свойства различных атомов и молекул делали обязательными взаимодействия между ними. Процессы возникновения жизни путем химических преобразований молекул не имели единичного и неповторяемого характера, а могли протекать в неодинаковых условиях на разных участках поверхности Земли. Какими же могли быть основные этапы химической эволюции жизни?