3. Филогенетические преобразования органов и функций

Каждый орган неразрывно связан с выполнением определенных функций. Поэтому филогенетические (эволюционные) преобразования органов и функций представляют собой единый процесс.

Функциональные изменения органов основаны на их изначальноймультифункциональности. Например, крылья летучих мышей выполняют функции полета, терморегуляции, осязания, синтеза витамина D, улавливания добычи.

Различают следующие модусы филогенетических преобразований органов и функций.

Количественные функциональные изменения органов

1. Расширение функций. Например, уши у слона служит дополнительно органом терморегуляции; кровеносная система выполняет функцию терморегуляции и защитную функцию.

2. Сужение функций. Например, конечности лошади утратили лазающую и хватательные функции. Сужение функций часто связано с их иммобилизацией – утрате функций в связи с редукцией органа.

3. Интенсификация функций. Например, увеличение переднего мозга привело к формированию второй сигнальной системы; развитие шерстного покрова обеспечило и терморегуляцию, и защиту от физико-химических повреждений. Интенсификация функций часто связана с их активацией – преобразованием пассивного органа в активный. Примеры: втяжные когти кошачьих, подвижные челюсти змей, использование метаболической воды обитателями степей и пустынь.

 

Качественные функциональные изменения органов:

1. Смена функций при специализации органа (Дорн, 1875) – эволюционное преобразование органа, при котором одна из второстепенных функций становится более важной, чем прежняя главная функция. Например, подъязычная дуга висцерального черепа позвоночных последовательно сменила следующие функции: опорно-защитная функция второй пары жаберных дуг у предков рыб, участие в образовании брызгальца у низших рыб (скаты, осетровые, лопатоносы), опора для жаберной крышки у костных рыб, передача звуковых колебаний и глотание у наземных позвоночных. Передние конечности позвоночных преобразуются и в ласты, и в крылья. У цветковых растений лепестки – или видоизмененныетрофофиллы, или микроспорофиллы. Возможность смены функций связана с механизмамипреадаптации.

2. Разделение функций. Например, конечности членистоногих выполняют функции хождения, захвата и измельчения пищи, дыхания и другие; сплошной хвостовой плавник у водных позвоночных дифференцируется на рулевые спинной и анальный плавник и на двигательный хвостовой плавник.

3. Фиксация функций. Например, переход от стопохождения к пальцехождению в ходе естественного отбора и замещения ненаследственных изменений наследственными (данный модус не следует путать с ламарковским «законом упражнения и неупражнения»).

 

Субституция

В ходе эволюции часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo – ставлю вместо, назначаю взамен).

Различают субституцию органов и субституцию функций.

Субституция органов, или гомотопная субституция – за­мещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положе­ние в организме и выполняющим биоло­гически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие заме­щающего. Так, у хордовых осевой ске­лет – хорда – замещается сначала хря­щевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов, например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями). Термин «субституция органов» введён Н. Клейненбергом (1886).

Субституция функций, или гетеротопная субституция – утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполнявший её орган реду­цируется) и замещение её другой, биологически равноценной (выполняемой другим органом). Так, функция перемещения те­ла в пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание); дыхание с помощью жабр (извлечение кислорода из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Термин «субституция функций» введён А. Н.Северцовым (1931).

Субституция тесно связана с принципом компенсации и с редукцией органов. Например, у птиц редукция зубов связана с развитием мускулистого желудка.

28. Анаболия как эволюционное изменение формообразования.

29. Девиация как эволюционное изменение формообразования.

30. Архаллаксис как эволюционное изменение формообразования.

Вопрос о том, когда в онтогенезе проис­ходят изменения, оказывающие влияние на филогенез,— один из классических в эво­люционном учении. Онтогенез — основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы (особи) — объ­ект действия естественного отбора. Эволю­ционные изменения, которые аккумулируют мелкие видовые адаптации и связанные с устойчивым изменением хода онтогенеза от­дельных особей, принято называть филэм-бриогенезами. Филэмбриогенез — эволю­ционные изменения хода онтогенеза (А.Н. Северцов).

Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития: архаллаксисы (от греч. arche — начало, allaxis — измене­ние), девиации (от позднелат. deviat-io — отклонение) и анаболии (от греч. anabole — подъем).

Анаболия — эволюционное измене­ние формообразования на поздних ста­диях развития (А.Н. Северцов). Такие из­менения («надставки») широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению раз­вития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Например,

изменения в строении скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распределении кровенос­ных сосудов связаны с надставками на позд­них стадиях развития. Так, грудные плавни­ки у морского петуха (Trigla) вначале раз­виваются, как и у других близких видов рыб, а затем происходит анаболия — передние три луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки (рис. 14.6).

Анаболии встречаются и у растений. Так, например, полагают, что крыловидные выросты у семян многих растений образова­лись как анаболии, связанные с возобнов­лением роста тканей завязи или чашелисти­ков на конечных стадиях формирования се­мян. Возможно, что плодовые тела у грибов появляются в эволюции, как надставка раз­вития для лучшего распространения спор.

Анаболия приводит к возникновению новых эволюционных дифференцировок ко­нечных стадий онтогенеза.

Девиация — эволюционное уклоне­ние в развитии органа на средних ста­диях его формирования (А.Н. Северцов). Примером девиации служит развитие чешуи у акуловых и рептилий (рис. 14.7). Закладка чешуи у тех и других начинается с местного уплотнения нижнего слоя эпидермиса и ско­пления под ним соединительной ткани в виде сосочка

У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбриогенеза об­разует зубец чешуи. В дальнейшем поверх­ность сосочка покрывается костным веще­ством, выделяемым сосочком. У рептилий же после скопления соединительной ткани под эпидермисом на средних стадиях эм­бриогенеза происходит девиация — начина­ется процесс не окостеневания, а орогове­ния чешуи (приспособление к наземным ус­ловиям). Вероятно, клубни и луковицы у растений сформировались также путем де­виации из первичной эмбриональной почки.

Архаллаксис — эволюционное изме­нение начальных стадий формообразо­вательных процессов или изменения са­мих зачатков органов. При этом наблю­дается коренная перестройка в развитии ор­гана, отклонение в развитии предков и по­томков с самого начала (см. рис. 14.7). На­пример, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб, числа зубов у зубатых китов — результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития.

У растений путем архаллаксисов шло, например, превращение двудольного заро­дыша в однодольный. Архаллаксисы вызы­вают заметную перестройку системы корре­ляций в онтогенезе. Вероятно, по этой при­чине они встречаются в филогенезе реже, чем другие способы эмбриональных измене­ний.

Выделение указанных способов (моду­сов) онтогенетических изменений в значи­тельной мере условно, так как они связаны взаимопереходами.

Процесс превращения «мутаций в адап­тации», идущий под контролем естественно­го отбора, затрагивает все стадии индивиду­ального развития. В ходе эволюции отбира­ются онтогенезы, достаточно приспособлен­ные на всех этапах развития. Другими сло­вами, адаптационная ценность любой мута­ции проверяется на всех стадиях онтогенеза по ее влиянию на общий ход процессов формообразования. Формообразовательные процессы оказываются менее нарушенными при малых генных мутациях. Мутации, как показывают наблюдения, могут изменить любую из стадий эмбриогенеза. Поэтому эволюционные изменения в онтогенезе также могут возникать на любых эта­пах.

Еще Э. Геккель (1866—1874) показал, что изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гете­рохронии (смещение времени закладки того или иного органа или структуры; акцелерация — убыстрение, ретардация — замед­ление или запаздывание закладки) и гетеротопий (топографические смещения мес­та закладки структуры)

В качестве приме­ров гетеротопий можно указать на измене­ние места закладки легких и плавательного пузыря у позвоночных, которые первично возникли из выростов, лежащих по бокам

кишечника; у потомков легкие перемести­лись на брюшную, а плавательный пу­зырь — на спинную сторону кишечника.

Тщательные исследования ряда форм показали, что прогрессирующие органы за­кладываются рано и развиваются быстрее и, наоборот, органы, исчезающие в процессе эволюции, развиваются все медленнее, а закладка их отодвигается на более поздние стадии онтогенеза. Обычно органы, которые закладываются в онтогенезе позже, исчеза­ют при филогенетической редукции раньше.

Учение о филэмбриогенезах (А.Н. Се­верцов) подчеркивает важность изменений хода онтогенеза для филогенеза. Изменения на разных стадиях онтогенеза могут разли­чаться по характеру и масштабам вызывае­мых ими эволюционных преобразований.

На каких бы стадиях ни происходили эволюционные изменения, в онтогенезе обычно наблюдается известное повторение (рекапитуляция) развития предков (К- Бэр, Ч. Дарвин). Это результат филогенетиче­ской обусловленности индивидуального раз­вития.

31. Рекапитуляция, ее биологические основы.