26. Структурно-функциональная организация и связи мозжечка.

У млекопитающих мозжечок - крупный вырост варолиева моста, сост. из двух полушарий и непарного отдела - червя. Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Самые толстые сред. ножки как бы охватывают продолг. мозг и, расширяясь, переходят в варолиев мост. Верх. ножки начин. в зубчатых ядрах мозжечка и направляются к четверохолмию сред. мозга. Третья пара ножек (нижняя) спускается вниз, сливаясь с продолг. мозгом. Афферентные волокна, приходящие в мозжечок, преимущественно входят в состав сред. и нижних ножек, тогда как эфферентные собраны глав. образом в верхних ножках мозжечка. Вся поверх-ть мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли. В свою очередь, каждая доля параллельными бороздками разделяется на извилины; группы извилин форм-т дольки мозжечка. Согласно О. Ларселу, всю поверх-ть мозжечка можно разделить на отделы в зависимости от х-ра поступающих афферентных путей и филогенетич. возраста структурных образований. Наибол. изолированная флоккулонодулярная доля состав. древний мозжечок (архицеребеллум), гомологичный мозжечку круглоротых. Здесь заканчиваются проекции от вестибулярных ядер продолговатого мозга. След. отдел мозжечка - старый мозжечок(палеоцеребеллум) – вкл. в себя участки червя, соответ. передней доле, пирамиды, язычок и парафлоккулярный отдел. В палеоцеребеллуме находятся проекции восход. спинно-мозжечковых трактов, несущих информацию от мышеч. рецепторов. И третий отдел - новый мозжечок(неоцеребеллум) - состоит из появляющихся у млекопитающих полушарий и участков червя, к-ые расположены каудальнее первой борозды. К неоцеребеллуму по трактам, переключающимся в ядрах варолиева моста, поступает афферентная импульсация от обширных обл. коры бол. полушарий (лобных, теменных, височных и затылочных долей). Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого в-ва коры и расположенного глубже белого в-ва, в к-ом заложены скопления нерв. клеток, образующие ядра мозжечка. Кора мозжечка представлена 3 слоями, каждый из к-ых имеет определ. набор клеточ. эл-тов. Самый поверхностный слой - молекулярный – сост. из параллельных волокон и разветвлений дендритов и аксонов нейронов нижележащих слоев. В нижн. части молекулярного слоя расположены тела корзиночных клеток, аксоны к-ых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье . Здесь же в молекулярном слое имеется нек-ое кол-во звездчатых клеток. Вентральнее молекулярного слоя наход. ганглиозный слой, в к-ом сосредоточены тела клеток Пуркинье. Эти крупные клетки ориентированы вертикально по отношению к поверх-ти коры мозжечка. Их дендриты поднимаются вверх и широко ветвятся в молекулярном слое. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на к-ых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть на них заканчивается на вестибулярных ядрах. Практически аксоны клеток Пуркинье представляют собой единственный выход из коры мозжечка. Под ганглиозным слоем лежит гранулярный слой, к-ый содержит большое число тел клеток-зерен, или гранулярных клеток. Аксоны клеток-зерен подним. вертикально вверх в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверх-ти коры и образуют синапсы на дендритах др. клеток. Здесь же в гранулярном слое лежат клетки Гольджи, аксоны к-ых подходят к клеткам-зернам. Афферентный вход к нейронному аппарату коры осущ-ся по трем с-мам волокон: лазающие, или лиано-видные, волокна, идущие из нижних олив продолг. мозга. Нижняя олива получает афференты от нескольких восход. трактов спин. мозга и из центров ГМ. Лазающие волокна широко ветвятся и подобно лианам оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя на них синапсы. Вторая с-ма афферентных волокон - это мшистые, или моховидные, волокна, идущие от ядер моста и оканчивающиеся на клетках-зернах. Мшистые волокна многократно ветвятся и образуют синапсы на множестве клеток коры мозжечка. Третья с-ма - это также широко ветвящиеся адренэргические волокна, поступающие в кору мозжечка из голубого пятна в среднем мозгу. Голубое пятно представляет собой скопление из нескольких сотен нейронов, аксоны к-ых сп-ны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство. Вероятно, эти нейроны выполняют нейромодуляторную ф-цию и могут изменять возбудимость нейронов, локализованных в коре мозжечка. Т.О, большинство связей, опосредованных интернейронами коры мозжечка, яв-ся тормозными. Исключение состав. только клетки-зерна, к-ые возбуждаются от мшистых волокон и сами через Т-образно ветвящиеся аксоны активируют все остальные интернейроны коры мозжечка. Однако конечный эффект этой активации сводится к торможению. Клетки Пуркинье, к-ые представляют собой выход функциональной с-мы, могут возбуждаться прямо через лиановидные волокна и опосредованно через моховидные волокна и клетки-зерна. Возникающие под действием этого возбуждения разряды клеток Пуркинье, согласно электрофизиологич. данным, вызывают торможение нейронов ядер мозжечка. Эти факты свидет-ют о том, что д-ть всей нейрональной с-мы коры мозжечка сводится к торможению ядер, над к-ми кора надстроена. Сущ-ет определ. топография связей коры мозжечка с его ядрами. Согласно классификации Бродала, кору мозжечка млекопитающих можно разделить на 3 продольные зоны: медиальную червячную зону, от к-ой аксоны клеток Пуркинье проецируются на ядро шатра, промежуточную зону коры, связанную со вставоч. ядром, и латеральную зону коры полушарий, дающую проекции к зубчатому ядру. Эта классификация, в основу к-ой положены эфферентные связи мозжечка, свидет-ет о том, что латеральные отделы мозжечка через зубчатое ядро связаны с более высокими уровнями ГМ.