Трудова теорія антропогенезу ф. Енгельса. Фактори і критерії гоминизации

Гоминизацией (від лат. "Ното"-людина)-процес олюднення: мавпи-від появи перших специфічно людських якостей до виникнення виду людини розумної (Н. sapiens). Це комплексний феномен, що включає розвиток прямоходіння, прогресивні перетворення мозку і особливо його еволюційно більш пізнього відділу - неокортекса (неенцефалізація), адаптацію руки до трудової діяльності, зміни зубощелепного апарату, формування членороздільної мови, концептуального мислення, свідомості, інтелекту, перебудову онтогенезу, розвиток соціальної організації, матеріальної культури і інші аспекти.

Вирішальним фактором гоминизации стала трудова діяльність. Трудова теорія антропогенезу у своєму первісному класичному варіанті була викладена Ф. Енгельсом в його відомій роботі "Роль праці в процесі перетворення мавпи в людину", написаної в 1873-1876 рр.. і вперше опублікованої в 1896 р. Основу концепції Ф. Енгельса становить поняття про працю як першому основному умови всього людського життя, до того ж такою мірою, що ми в даному разі можемо сказати, що "праця створила саму людину" (Маркс К., Енгельс Ф. Соч. 2-е вид. Т. 20. С. 486). У цій роботі встановлюється послідовність основних етапів гоминизации з виділенням прямоходіння як вирішального кроку на шляху олюднення мавпи; дається визначення руки як органу і продукту праці; розглядається виникнення звукової мови і членороздільної мови, людського мислення як наслідку суспільного розвитку; підкреслюється якісна своєрідність антропогенезу як процесу активного пристосування людини до середовища, екологічне перевага людини розумного над іншими видами.

Трудова теорія антропогенезу успішно витримала перевірку часом, отримавши підтвердження всієї сукупністю нових палеонтологічних та археологічних аргументів. Такі безперечні факти випереджальних темпів розвитку прямоходіння у порівнянні з іншими структурними комплексами гоминизации і доведеного появи перших знарядь задовго до формування сучасної людини і навіть пітекантропів.

Основне положення трудової теорії антропогенезу-про вирішальну роль виготовлення кричу дий в процесах гоминизации-поділяється нині переважною більшістю антропологів світу, хоча поширене в зарубіжній антропології поняття "культурної адаптації" і не цілком відповідає основним принципам трудової теорії; в цьому випадку мова йде звичайно про " аутокаталітіческой реакції "або" кібернетичному механізмі "зворотного зв'язку між розвитком біології (мозку) і культури при провідній ролі генетичних факторів.

Головна увага приділяється зараз пошуку причин, що зумовили перехід до прямоходіння як ключовий адаптації предків людини, а також проблемі критеріїв гоминизации, "межі", що розділяє предчеловеческую і людську фази еволюції.

Формування сімейства гомінід було пов'язано з освоєнням предками людини нової, більш великої еколого-адаптивної ніші, виникненням принципово нового способу адаптації, при якому виживання окремих особин і їх груп стало вирішальним чином залежати від застосування та виготовлення знарядь. Цей "вихід" предків людини з природних екологічних систем відбувався на тлі все посилюється вимирання людиноподібних мавп в пліоцені.

Запропоновано ряд гіпотез про фактори, які могли викликати первісні зміни в морфології або поведінці предкової форми і вплинути на хід гоминизации і її темпи. Серед них: короткочасне підвищення фону радіації, обумовлене тектонічними переміщеннями, розломами земної кори і посиленим вулканізмом, інверсії геомагнітного поля Землі, інші стресові ситуації, ізоляція, гетерозис, а також викликані змінами екологічної обстановки зміни в поведінкових реакціях, починаючи з харчової поведінки і "стратегії розмноження "і закінчуючи" предкультурним поведінкою ".

Важливим і навіть першорядним фактором гоминизации багато дослідників вважають розвиток механізму захисту за допомогою кидання каменів і особливо полювання, яка могла спричинити за собою перехід до біпедіі, виготовлення знарядь, розвиток руки і мозку. Разом з тим, вивчення кісток тварин у Олдувае і Кооби Фора з шарів із залишками австралопітеків і ранніх Ното показало рідкість слідів розчленування туш кам'яними знаряддями і переважання використання падали. Мабуть, активна полювання особливо на великих тварин стала основним способом добування м'яса пізніше.

Розбіжності існують в оцінці ролі природного відбору в процесі гоминизации взагалі і при формуванні поведінки певного типу. Зокрема, висловлюється сумнів в можливості застосування дарвінівської теорії для пояснення конкретних властивостей, що сформувалися в еволюції людини, основною особливістю якої було виникнення нових соціальних якостей, що призвели до різкого ослаблення природного відбору; найважливішими чинниками вважаються міграції і змішування. Однак на ранніх етапах антропогенезу природний відбір, мабуть, грав дуже істотну роль у реалізації і закріплення якісних змін, в тому числі, можливо, і в розвитку більшої соціальності. Вказується і на ймовірну роль в еволюції людини статевого відбору, про що писав ще Ч. Дарвін: наприклад, у становленні біпедіі як адаптації до добування і доставки м'ясної їжі, раніше проявлялася у самців, які завдяки цьому отримували переважний шанс на залишення потомства.

Одним з факторів, що обумовили зміни поведінки в ході гоминизации, була нейроендокринна система, яка могла бути точкою докладання відбору. Зокрема, можлива роль первинної реорганізації структур лімбічної ділянки, певною мірою контролює емоційну поведінку, а також і деяких інших структур, що беруть участь в становленні і розвитку соціального та комунікативної поведінки предків людини.

Зростаючі вимоги до регуляторної діяльності мозку і чинники стресу, що підсилюють мінливість регуляторних систем, могли через механізм дестабілізуючого відбору (Бєляєв, 1982) сприятиме значному прискоренню темпів еволюції нервової системи та поведінки.

Інша позиція виходить з первинної ролі великих мутацій, що викликали значні анатомічні зміни при переході до прямоходіння. Підвищення рівня радіації у Східній та Південній Африці призвело до появи ранніх гомінідів, тоді як "неопромінені" примати з Екваторіальної і Західної Африки морфологічно не змінилися (Матюшин, 1982). Мова йде таким чином про зв'язок активних проявів мутагенних факторів, насамперед у галузі Східноафриканського рифта, з часом анатомічних перетворенні мешкали тут гоминоида (прямоходіння, втрата великих іклів, збільшення мозку). Палеонтологічні матеріали поки не дуже узгоджуються з цією гіпотезою, оскільки мозок ранніх австралопітеків мав цілком понгідние розміри, зубна система також характеризується багатьма примітивними рисами, включаючи досить розвинені ікла,. а пропорції кінцівок близькі до їх типом у генералізованих антропоїдів, досить поширеній в передувала епоху. Сказане, зрозуміло, не означає заперечення важливої ​​ролі мутагенних факторів і мутаторних генотипів в еволюції людини, але не відповідає уявленню про "грубих" анатомічних змінах як результаті макромутацій у пліоплейстоценових гомінідів.

Безсумнівно, що виникнення людської лінії еволюції було унікальним феноменом, можливість якого визначалася збігом сприятливих обставин в даному місці і в даний час; це найбільша подія в еволюції органічного світу неможливо пояснити якоюсь однією причиною або передумовою, хоча в основі його, ймовірно, були зміни екологічної обстановки і вживання знарядь як адаптація до життя в савані. Неможливість точного відтворення подібної ситуації в подальшому пояснює унікальність людського роду на нашій планеті.

Усі розглянуті вище фактори так чи інакше пов'язані з екологією, із змінами природного обстановки. Різкий зрушення в глобальному стан природних комплексів стався на рубежі пліоцену і супроводжувався значним похолоданням і витісненням лісів відкритими трав'янистими просторами типу савани. Мабуть, до цього часу належить виникнення ранніх двоногих людиномавп-австралопітеків. У пізньому пліоцені (3-2 млн років тому) відзначається подальше похолодання, аридизації клімату, розширення площі африканських саван. З цим палеокліматичні кордоном зв'язується виділення лінії Ното. Поширення відкритих просторів могло стимулювати перехід до двоногого; відомо, що спорадична двоногого частіше спостерігається в популяціях шимпанзе з більш відкритих лісистих місцевостей, ніж з джунглів. В умовах африканської савани полуназемние мавпоподібних мавпи (анубіси, толстотелов) теж досить часто стають на короткий час на задні кінцівки. У філогенезі вищих форм тваринного світу поведінка може виступати як "лідера" еволюційного процесу, виникаючи еволюційним шляхом і бувши адаптивне явище. Прямоходіння як новий спосіб локомоції є частина загальної стратегії виду, спрямованої на його життя, а на не можна і дуже спрощувати картину залежності між екологічними змінами і становленням біпедіі, тобто зміна лісів саванами в Африці була мозаїчною в часі і просторі.

Якісні відмінності між сучасною людиною - втіленням вищого етапу розвитку матерії, носієм її соціальної форми, розумною істотою, що володіє свідомістю,-і найрозвиненішими сучасними мавпами очевидні. Значно складніше виявляється провести грань між першими гоминидами і їх тваринами предками в "вертикальному аспекті". У світлі трудової теорії антропогенезу найбільш адекватним представляється критерій відмінності людини і тварини по слідах специфічно людської діяльності, виготовлення знарядь праці. Однак для вирішення таксономічних завдань археологічний критерій застосуємо далеко не завжди, тому що викопні рештки гомінідів аж ніяк не у всіх випадках супроводжуються кам'яними артефактами, до того ж не було і повної синхронності в розвитку морфологічних комплексів гоминизации і матеріальної культури. Можлива також асоціація знарядь більш ніж з одним морфотипом гомінідів, як, наприклад, в 1 шарі Олдувая (зиндж і презинджантропом). Згідно найбільш поширеній думці, таксономічний критерій сімейства гомінід і його підрозділів має бути морфологічним, палеонтологічними. Тільки такий критерій може з'явитися основою для визначення філогенетичних взаємин і дозволяє об'єднати в рамках єдиної системи неонтологіческіе і палеонтологічні таксони.

Морфологічний критерій гомінідів базується на розвитку найважливіших структурних комплексів гоминизации, за якими людина в найбільшій мірі відрізняється від інших приматів і які, отже, піддалися найбільш значним еволюційним змінам (прямоходіння, мозок, рука, дентиция). Всі ці системи в тій чи іншій мірі відображають і зміни в поведінці, ступінь адаптації до трудової та культурної діяльності. Існує досить широкий спектр думок з приводу нижньої межі родини гомінідів, від визнання перше гомінідом понгідообразних рама-і сівапітек до точки зору, що істинним гомінідом є лише Н. sapiens. Тут слід мати на увазі, що таксономічний (біологічний) підхід до оцінки своєрідності людини неминуче відрізняється від філософського, який робить головний наголос на розгляд суспільства (В. П. Алексєєв, 1984). Залишаючись у рамках систематики, не можна позбавляти людину філогенетичних коренів, відривати "готового людини" від довгого ланцюга його предків - "формуються гомінідів".

Багато фахівців вважають першим безперечним гомінідом Н. Наbilis, чий гомінідний статус доводиться прямоходінням, високим рівнем церебралізаціі, ознаками гарматної діяльності на кисті та асоціацією зі знаряддями олдувайської культури. Більшість систематиків включають в сімейство гомінід і австралопітеків як двоногих гоминоида, вже освоїли в тій чи іншій мірі нову адаптивну нішу і, отже, вдавалися до використання, а потім і виготовлення штучних засобів культурної адаптації в новій екологічній обстановці або потенційно здатних до такої діяльності. Таким чином, за основу приймається морфологічний комплекс прямоходіння, який формувався випереджаючими темпами порівняно з іншими системами гоминизации і був першою і необхідною умовою переходу до трудової діяльності. Австралопітеки вже були високорозвиненими прямоходящими гоминоида, тобто задовольняли головному умові систематичного критерію гомінідів. Рівень розвитку мозку, і особливо руки, у них був теж вище, ніж у сучасних понгид.

Принципово важливо, що, за наявними даними, не виключена і можливість вживання, підробітки або навіть спорадичного виготовлення австралопітеками примітивних знарядь. Так, в Чесовандже-(Північна Кенія) багато представлена ​​олдувайская культура з 1000-1500 знарядь зустрілася в поєднанні з тероморфним черепом масивного австралопітека, тоді як залишків більш прогресивних гомінідів не виявлено; в Сварткрансе (ПАР) олдувайская знаряддя знайдені разом з численними залишками парантропов і вкрай мізерними фрагментами кісток передбачуваних представників роду Ното (телантропе), хоча зазвичай велика кількість кам'яних знарядь асоціюється з переважанням хабилисов над масивними австралопітеками, і навпаки, як, наприклад, в Олдувае, області Сх. Туркана та інших місцях. Тому не можна повністю виключити припущення, що масивні австралопітеки теж могли за часами використовувати і навіть виготовляти знаряддя, проте ця "культурна діяльність", мабуть, не отримала у них подальшого розвитку швидше за все через вираженої рослиноїдні і незначною ролі полювання у цих гомінід.

Досить загадковою залишається поки що й ситуація в Хадар: олдувайская знаряддя старовиною 2,5 млн років виявлені in situ у верхній частині горизонту Када Хадар, де взагалі відсутні гомініди такого віку. На західному березі р.. Гона відкриті відходи виробництва з 18 кам'яних виробів, імовірно родинних олдувайского комплексу, але ще більшою давнини. У Омо описана так звана "кварцова культура" на отщепах з рідкісними слідами ретуші та вживання, мабуть представляє більш примітивну стадію, ніж олдувайская. Отже, можливо, що типовим знахідкам олдувайської культури передувала більш рання "предолдувайская" ("шунгурская") стадія-древнє 2 млн років тому. Передбачається, що її творцями могли бути істоти, близькі до афарского гомінідам.

Вимальовується альтернатива: або прийняття гіпотези, що виготовлення найдавніших знарядь було стигматів тільки лінії Ното, і подальше удревненіе останньої, або допущення можливості виготовлення знарядь та іншими двоногими, принаймні деякими з австралопітеків.

Потрібно відзначити, що поява нових фактів з області первісної археології, а саме удревненіе перших виробів з каменю, скорочує хронологічний розрив між двома найважливішими феноменами гоминизации-прямоходінням і початком гарматної діяльності, існування якого спонукало деяких дослідників до заперечення причинно-наслідкового зв'язку між ними. До того ж багато фахівців приймають гіпотезу Р. Дарта про широке використання австралопітеками кісток, рогів і зубів тварин-так званої "остеодонтокератіческой культури", що відображала зародкові форми гарматної діяльності.

Якщо виходити з концепції, що саме принципово новий спосіб адаптації послужив основою виділення лінії гомінідів, і розглядати перехід до прямоходіння в прямому зв'язку з гарматної діяльністю як її передумову (а, можливо, почасти й наслідок),. то треба визнати, що всі двоногі могли в принципі використовувати знаряддя. У цьому випадку до сімейства гомінідів слід відносити всіх двоногих високорозвинених гомінідів як освоїли в тій чи іншій мірі нову адаптивну нішу. Тому на сучасному етапі вивчення цієї проблеми, мабуть, правильніше включати австралопітеків в якості особливого підродини Аuvstralopithecinae в сімейство гомінід і розглядати їх як найдавніших гомінід-"австралантропов", хоча формально така заміна терміну і неможлива. Рід Ното виділяється в підродина Ноmininae.

Отже, якщо мова йде про морфологічну межі між високорозвиненою мавпою та двоногій человекообезьяной - австралопітеком, то вона досить чітко виявляється за комплексом прямоходіння. Що ж стосується існування грані в межах самих двоногих людиномавп між істотами, вже перейшли до виготовлення знарядь, і ще не переступили цей рубіж, то це питання поки вирішується, скоріше, негативно. Серед ранніх австралопітеків є популяції без супутніх знарядь, як, наприклад, в Летолі, де сліди гарматної діяльності не виявлено, незважаючи на ретельні пошуки. Хоча біологічні передумови до трудової діяльності були вже сформовані у австралопітеків, які зробили вирішальний крок на шляху переходу до адаптації за допомогою культури, але це був, поза сумнівом, вельми тривалий і нерівномірний процес. Тому не можна очікувати на самих ранніх його етапах чітких структурних індикаторів переходу до трудової діяльності.

У силу ще не цілком зрозумілих причин найбільшу здатність до культурної адаптації проявила лінія Ното. Її відмінною рисою стало прогресивне збільшення мозку та ускладнення його структури. У філогенезі гомінідів існує значуща статистичний зв'язок між геологічним віком знахідки і масою мозку в період від 4 до 2 млн років тому, але з відступами від лінії регресії, типовими для криволінійної залежності. Експериментально було показано, що маса мозку і багато його структурні та хімічні характеристики (товщина кори, розміри ядер нейронів, cінаптогенез, хімічний склад нервової тканини, активність ферментів і ін) змінюються в залежності від умов утримання тварин і, отже, є пристосувальними. Можливо тому, що аналогічні зрушення спадкової природи могли підтримуватися механізмом природного відбору. На ранніх стадіях еволюції гомінідів це могло призводити до дивергенції в розмірах і інші параметри мозку, яка простежується, наприклад, у сучасників-пітекантропів і масивних австралопітеків з Кообі Фора. Але в подальшому зростаюча "буферна" роль формується культурного середовища, ймовірно, перешкоджала проявам кладогенеза, основним шляхом еволюційних змін в лінії гомінідів стає анагенез, або ароморфоз.

У науці немає цілком однозначної думки про роль комору-і анагенеза на ранніх етапах еволюції гомінідів. Більшість фахівців взяли в цілому кладогенетіческую схему Д. Джохансона-Т. Уайта c ключовим положенням у ній афарского австралопітека (або взагалі австралопітека грацильного типу). Але в принципі при видоутворенні в часі еволюція може відбуватися і без внутрішньовидової диференціації-як історичне перетворення всієї маси ("шару") особин цього виду (Шмальгаузен, 1968). Однак, як вже говорилося вище, загальна картина розподілу палеоантропологических матеріалів пліоплейстоценовой епохи знаходиться в більшій відповідності з концепцією кладогенетіческой еволюції. Представники виду Н. Наbilis і навіть найдавніші Н. егесtus (останні протягом кількох сотень тисяч років) співіснували з австралопітека масивного типу. Так, наприклад, у верхньому горизонті формації Кооби Фора в Кенії знайдені морфологічно чітко помітні форми-архантропи (череп 3733) і пізній зиндж (череп 406). У Олдувае-співіснували Н. Наbilis (ОН-7, ВІН-13, ВІН-16) та А. boisei (ОН-5,. Пеніндж). У Стеркфонтейн і Сварткрансе, мабуть, теж одночасно мешкали представники родів Avstralopithecus і Ното. Співіснування двох видів австралопітеків вважається доведеним протягом принаймні 1 млн років. Якщо підтвердиться датування 2,5 млн років для східноафриканського масивного австралопітека, виявиться, що спеціалізація масивних форм існувала вже біля витоків диференціації ліній людини і австралопітеків, що, швидше, свідчить на користь думки про більш ранньої дивергенції цих ліній і незалежної еволюції лінії зиндж.

Проблема співіснування є однією з найбільш дискусійних. Відомо, що видоутворення в межах ареалу розселення одного виду (симпатричного), яке вважалося взагалі досить рідкісним: подією, отримує усе нові підтвердження в різних групах хребетних. Є симпатричного види і у сучасних приматів, наприклад котячий і жовтий лемури, нерідко зустрічаються на одному і тому ж лісовій ділянці, але різняться способом життя. Однак співіснування різних видів у ранніх гомінідів у разі сімпатріі іноді піддається сумніву через малу ймовірність первинної "культурної адаптації" в різних лініях-"гіпотеза одного виду".

В основі цієї гіпотези припущення, що морфологічне схожість між ранніми гоминидами не є результатом паралелізму, але визначається самою природою культурної адаптації; випадки ж морфологічної гетерогенності пояснюються з позицій аллометріі як наслідок високої внутрипопуляционной мінливості. Відповідно до принципу конкурентного виключення Г. Ф. Гаузе (1934) стверджується, що два схожих виду, що використовують один і той же життєво важливий ресурс, не можуть займати одну еконіш і, таким чином, на Землі не могло одночасно існувати більше одного виду прямоходячих предків людини.

В принципі "гіпотеза одного виду" сумісна і з кладогенезом, і з анагенеза. У першому випадку мова може йти про "стовбурі з короткими бічними гілками", у другому-це модель простої прямолінійної трансформації єдиного вихідного варіанту "по вертикалі", яку поки що важко погодити з реальними палеонтологічними фактами. До речі, вже давно було відмічено, що при крайній "вертикальної" тенденції весь органічний світ можна зарахувати до одного виду. Слід також визнати, що еволюція приматів рясніє прикладами паралелізмів і конвергентного розвитку іноді дуже далеких у систематичному відношенні форм (наприклад, бі-лофодонтія у церкопітекоідов і плейстоценових просимой Мадагаскару - археолемуров).

Можна вважати, що фундаментальна ніша Ното вже з самого початку не була цілком ідентичною ніші австралопітека. Ймовірно,. різні види могли співіснувати на одній території, якщо кожен: з них мав своє "поле адаптації", в тому числі різні комплекси форм поведінки, які забезпечували неоднакове використання природних ресурсів (Бунак, 1980). В основі дивергенції різних лінії пліоплейстоценових гомінідів, перш за все Ното і власне австралопітеків, могли лежати якісь механізми ізоляції: генетичної (знижена життєздатність гібридів), екологічної (різні місцеперебування в межах однієї території, різні харчові уподобання і спеціалізації). Так, у масивних австралопітеків передбачається переважна зерноядних, харчування насінням, стручками, кореневищами і іншим, тоді як у ранніх Ното, очевидно, переважала більш різноманітна і калорійна їжа: плоди, м'ясо, кістковий мозок. Ізолюючим чинником могли з'явитися і особливості репродуктивної поведінки, слабка взаємна привабливість, які робили схрещування настільки рідкісними, що видова специфіка зберігалася, а також громадська структура груп.

Проблема співіснування виникала і на наступних етапах еволюції, вже в межах роду Ното. "Стадиальная гіпотеза", згідно з якою в кожну геологічну епоху на Землі був представлений тільки один вид гомінідів, потребує переосмислення. Добре відомо, що на кордонах "стадій" різні форми гомінідів співіснували в досить широких тимчасових інтервалах. Зараз важко уявити еволюцію гомінідів як просту трансформацію єдиного початкового варіанту. Звичайно, етапи (фази) існували в філогенезі людини, але вони не мали монотонного характеру, їх представники морфологічно були різноманітними і могли розрізнятися за типом культури. Доцентрове вплив соціальних факторів, возраставшее в ході гоминизации, призводило до закріплення переваги ароморфной еволюції над проявами адаптивної радіації, однак ця тенденція до "каналізування" була значно менш виражена в пліоплейстоценовую епоху, коли слабше проявлялися чинники стримування кладогенеза (Зубов, 1983, 1985).

Загальна картина морфологічної еволюції гомінідів ще далеко не з'ясована. Поки не можна говорити про якусь єдину загальновизнаною "моделі", за допомогою якої можна було б описати цей процес. Навіть стосовно до такого добре вивченого ознакою, як маса мозку, запропоновано декілька різних моделей: поступового зростання маси з постійною швидкістю, аутокаталітіческого прискорення темпів у міру зростання мозку і, нарешті, "епізодичного збільшення", коли швидкі зміни чергуються з періодами уповільненого розвитку. Для процесу еволюції гомінідів у цілому також в основному розробляються моделі поступового філетіческіх розвитку ("градуалізм") і "переривчастого рівноваги", зі зміною тривалих періодів відносної стабільності видів (стазис) періодами дуже швидких змін, що призводять до формування нових видів.

Палеоантропологические матеріали, мабуть, допускають обидві ці можливості. Так, відносно стабільними видами могли бути афарский австралопітек і Н. Егесtus, прикладом порівняно швидкого симпатричного видоутворення вважають "перехідні види"-Н. Наbilis і, може бути, архаїчного Н. sapiens. Іноді стосовно гоминидам використовується навіть поняття "катастрофічне видоутворення", під яким мається на увазі радикальна зміна напрями еволюційного процесу, раптовий ефект поступового зсуву співвідношення сил в несподіваному напрямі (масивні австралопітеки). Стрибкоподібна ("квантова") еволюція може зв'язуватися з освоєнням нових адаптивних ніш або біосферними кризами (Красилів, 1986), оскільки значні зміни середовища можуть мати велике селективне значення і підвищити швидкість еволюційних змін.

Процес антропогенезу слід розглядати як діалектичну єдність переривчастого і безперервного. Мабуть, елементи стрибкоподібність (дискретності), зумовленої мутаціями регуляторних генів або "транспозиційні вибухами" мобільних генів, здатних. переміщатися в спадковому матеріалі, могли поєднуватися з поступовістю розвитку, опосередкованої накопиченням малих мутацій під. контролем природного добору. Суперечливість розглянутих вище концепцій та відповідних їм моделей ранніх етапів антропогенезу є результатом не тільки неповноти палеонтологічного літопису, але і віддзеркаленням реальної діалектичної суперечливості еволюційного процесу.