Двоногі людиномавпи - австралопітеки

Історія вивчення австралопітеків веде свій початок з 1924 року, з знахідки черепа дитинчати гоміноїда 3-5 років у Південно-Східному Трансваалі (нині ПАР) поблизу Таунг ("бебі з Таунг"). Викопний гомінід отримав найменування африканського австралопітека - Avstralopitecus africanus Dагt, 1925 (від "avstralis"-південний). У наступні роки були відкриті й інші місцезнаходження австралопітеків Південної Африки - Стеркфонтейн, Макапансгате, Сварт-Кранс, Кромдраае. Їх залишки виявлялися зазвичай в печерах: вони залягали в травертину-відкладеннях вуглекислих джерел, що випливають з вапняків, або безпосередньо в породах доломітової товщі. Спочатку нові знахідки отримували самостійні родові позначення-плезіантропів (Plesianthropus), парантропів (Paranthropus), але, за сучасними уявленнями, серед південноафриканських австралопітеків виділяється тільки один рід Avstralopithecus з двома видами: більш давнім ("класичним") грацильним австралопітеком (А. africanus) і більш пізнім масивним, або парантропом (A. robustus).

У 1959 р. австралопітеки були виявлені і в Східній Африці. Перша знахідка зроблена подружжям М. і Л. Ліккі в найдавнішому 1 шарі Олдувайскої ущелини на околиці плато Серенгеті в Танзанії; цей гоміноїд, представлений досить тероморфним черепом з гребенями, отримав найменування "зинджантроп бойсова", тобто східноафриканської людини, оскільки в безпосередній близькості до нього були відкриті і кам'яні артефакти (Zinjanthropus boisei Leakey). Надалі залишки австралопітеків знайдено в ряді місць Східної Африки, зосереджених головним чином в області Східноафриканського рифта. Основні локуси знахідок пліоценових і пліоплейстоценових гоміноїдів у Східній Африці: Олдувай, Летолі, Гарус, Пеніндж (Танзанія); Кооби Фора, Ілерет, Канапоі, Лотагам, Лукейно, Чесованджа, Нгорора, Чемерон, Зап. Туркана (Кенія); Хадар, Омо, Бодо (Ефіопія). Зазвичай вони є більш-менш відкриті стоянки, що включають ділянки трав'янистої місцевості лісостепу. Серед східноафриканських австралопітеків, мабуть, також зустрічаються більш ранні грацильний і пізніші масивні (або навіть "надмасивні") форми. Їх відносять відповідно до видів А. afarensis і (або) А. africanus і А. Bоisei (тип зінджанропа). Однак деякі сторони таксономії австралопітекових все ще залишаються предметом дискусій.

До теперішнього часу з територій Південної і Східної Африки відомі вже залишки не менш ніж 500 індивідів. Австралопітеки, мабуть, могли зустрічатися і в інших регіонах Старого Світу: наприклад, так званий гігантопітек з Біласпур в Індії або яванські мегантропи до деякої міри нагадують масивних африканських австралопітеків. Втім, положення цих форм у таксономії і філогенії гоміноїдада не цілком ясно. Таким чином, хоча не можна виключити дифузію австралопітеків в південні райони Євразії, основна їх маса тісно пов'язана у своєму розселенні з африканським континентом, де вони зустрічаються на півдні до Хадара на північному сході Африки.

Головна частина знахідок східноафриканьских австралопітеків датується періодом від 4 до 1 млн. років тому, проте найдавніші двоногі, мабуть, з'явилися тут ще раніше 4- 5 млн років тому. У Південній Африці, де відсутні прямі калій-аргонові датування та оцінка віку знахідок проводиться за непрямими даними, встановлюються близькі хронологічні межі існування австралопітеків: 3-1 млн років тому.

Фізичний тип австралопітеків можна розглядати як наочну ілюстрацію мозаїчності еволюції на ранніх етапах розвитку людської лінії. Це були двоногі форми (біпеди) з малим мозком і дуже великими зубами з товстою емаллю (мегадонтія). Прямоходіння є найдавнішою системою гомінізації, що сформувалася вже 4-3,5 млн років тому, а можливо, й раніше. Відомо, що примати взагалі мають здатність утримувати тулуб у більш-менш випрямленому становищі, однак біпедія людини принципово інша, ніж в інших великих гоміноїдів, що часом приймають випрямлене положення. Кращим індикатором прямоходіння на скелеті приматів є тазовий пояс. Основну роль у його перетворенні у предків людини відіграло розширення клубової кістки до переду і одночасне посилення її середньої частини, а також зміцнення крижово-клубових і тазостегнових суглобів і їх зближення; прогресивний розвиток елементів мускульно-зв'язкового апарату, фіксують розгинання ноги в тазостегновому і колінному суглобах. Відсутність подібної структури тазу у інших приматів спонукає їх пересуватися на двох ногах швидко, згинаючи тулуб вперед. Експериментально показано, що з енергетичних витрат двонога хода людини при ходьбі з нормальною швидкістю ефективніше, ніж типова чотиринога хода ссавців або чим двонога або чотиринога локомоція шимпанзе. Отже, біпедія давала предкам людини певні енергетичні переваги.

Австралопітеки в цілому мали вже цілком людський тип розгинального апарату кульшового суглоба. Навіть у внутрішній структурі тазу, вивченої рентгенографічно, відзначено велику схожість між австралопітеками і людиною. Таким чином, австралопітеки мали вже постійну двоногу ходу і цим принципово відрізнялися від усіх відомих мавп, як сучасних, так і викопних.

Двоноге ходіння австралопітеків, мабуть, полегшувалося їх ма-лорослістью. Індивідуальні значення довжини тіла здебільшого потрапляють у межі 100-156 см; чітко виражений статевий диморфізм. Можливо, що малі розміри тіла мали адаптивне значення в умовах теплового перевантаження або недостатньої калорійності їжі.

Мозок австралопітеків за абсолютним розвитком знаходився в межах варіацій його маси у сучасних понгідів. Обсяг мозку коливався індивідуально від 300 до 570 см куб. середні для грацильних і масивних австралопітеків становлять відповідно 440-450 см куб. і 516-518 см куб. Ступінь церебралізаціі у викопних приматів може бути визначена, зрозуміло, лише дуже приблизно. Розраховані на основі емпіричної формули Дюбуа (1914) Е = k * P ^ 0.56, де Е і Р-відповідно маса мозку і тіла, а "k"-коефіцієнт церебралізаціі, значення "k" варіюють у австралопітеків в межах 1,0-1 , 5 т. е. в середньому вони в 2-2,5 рази менше, ніж у сучасної людини (2,6-2,7), але трохи вище, ніж у високорозвинених сучасних понгид. Близькі результати виходять і при використанні рівняння регресії.

Немає однозначного уявлення про характер макроструктури мозку, про яку судять на основі зліпка мозкової порожнини черепа-ендокрана. Поряд з думкою про погідний тип ендокрана австралопітеків існує і точка зору про вже уловлюваних візуально ознаках його прогресивної перебудови, що відбувається на тлі малого обсягу самого мозку. Мова йде про такі особливості макроструктури, як редукція первинної зорової кори, збільшення тім'яної та скроневої асоціативних зон. Однак за будовою ендокрана не можна впевнено оцінити ступінь розвитку певних полів або центрів мозкової кори. Крім того, на цих, самих ранніх етапах антропогенезу ні маса мозку, ні груба макроструктура самі по собі ще не дають достатніх підстав для судження про перебудову мозку в гомінідному напрямку, так як вона швидше за все спочатку зачіпала нейронний або навіть молекулярний рівень. На мозку сучасної людини (на прикладі зорової кори) показана принципова можливість зрушень у хімізмі нервової тканини на філогенетично нових територіях порівняно з більш давніми при відсутності відмінностей у тонкій структурі мозку, не кажучи вже про макроскопічних змінах (А. П. Ожігова).

Понгідні особливості є і в будові черепа і зубної системи австралопітеків. Так, обличчя було великим і видавалося вперед, підборіддя було відсутнє, ніс плоский і широкий, череп слабко вигнутий, тобто механізми дихання, ковтання і голосоутворення були ще примітивними. Своєрідна комбінація ознак характеризує дентиція більшості австралопітеків: зменшення іклів і різців, різке збільшення закликових зубів, особливо молярів, забезпечених дуже товстою емаллю. Динаміка росту і дозрівання австралопітеків, стадії розвитку їхніх постійних зубів були більш схожими з відповідними показниками у сучасних понгідів, ніж у людини.

Найдавніші представники роду австралопітеків відомі зі Східної Африки. Це вид австралопітека афарського (А.afarensis Таiеb), названий так за основним місцезнаходженням в області афарского депресії-низинного району на півночі Ефіопії. У цьому регіоні протягом 1973-1976 рр.. франко-американською експедицією зроблено ряд унікальних відкриттів. Особливе значення мала знахідка в листопаді 1974 р. мініатюрного скелета дорослої жіночої особини, названої дослідниками "Люсі" (номер за каталогом АL-288-1). Збереглося близько 40% всіх кісток скелета, що вперше дозволило реконструювати риси зовнішнього вигляду найдавнішого австралопітека.

Зараз до виду афарского австралопітека зараховують ранніх австралопітеків з місцезнаходжень Хадар (Афар) і, мабуть, Омо і Середній Аваш в Ефіопії; Летолі і Гарус в Танзанії, можливо, Канапоі, Чемерон і деякі інші найдавніші знахідки в Кенії. Орієнтовна старовина цього виду: від 2,9 до 3,9, в окремих випадках-до 4-5 млн років тому (Канапоі, Чемерон). Якщо погодитися з віднесенням всіх цих копалин до одного виду, він повинен був характеризуватися дуже високою гетерогенністю і винятково сильним статевим диморфізмом, який міг бути наслідком значних відмінностей у темпах дозрівання самців і самок, як, наприклад, у сучасних горил, або ж статевого відбору. У цьому випадку висока морфологічна мінливість афарского австралопітека тлумачиться як результат нерівномірного зростання (аллометріі) різних частин тіла. Крайня "об'єднувальна" позиція навіть знижує таксонімічний ранг афарского австралопітека до підвидового, розглядаючи їх як підвид грацильних південноафриканських австралопітеків - А. Africanus tanzaniensis. Альтернативне таксономічне рішення: належність пліоценових двоногих до двох різних видів або навіть пологах, як спочатку вважали і самі дослідники хадарского місцезнаходження.

У морфологічному відношенні пліоценові австралопітеки характеризуються цілим комплексом примітивних особливостей. Так, двонога ходьба "Люсі" і їй подібних з кінематичної і функціональної точок зору, мабуть, не була повністю тотожною людської: менша довжина кроку, великі енергетичні витрати; на основі вивчення фосилізованих відбитків слідів австралопітека у вулканічних туфах Летолі висловлюється припущення, що він не повністю розгинав ногу в тазостегновому суглобі, а при ходьбі перехрещували стопи, ставлячи одну ногу попереду іншої. Дуже своєрідною була форма малого тазу "Люсі" - у вигляді дуже витягнутого поперечного овалу на всіх рівнях. Це може свідчити про відсутність ротації плоду і більше утруднених, ніж, наприклад, у шимпанзе, пологах як "розплату" за прямоходіння.

У цих найдавніших австралопітеків ще простежується і ряд адаптацій до деревного пересування: так, співвідношення довжин верхньої і нижньої кінцівок свідчить про деяке відносну подовження рук, хоча і далеко не досягає ступеня, типового для сучасних понгид. Дійсно, величина плечебедренного індексу "Люсі" (близько 84-85) набагато нижче, ніж у сучасних понгид (101-139). Пропорції кінцівок афарских австралопітеків нагадують, як і деякі інші ознаки скелета, тип генералізованого антропоїда (пліопітекі, сучасні мавпоподібних). Примітно, що останні нерідко вдаються до спорадичної двоногого в природних умовах, а в експерименті з "вимушеною ортоградного", проведеному співробітниками Сухумського розплідника, повною мірою проявилася потенційна здатність макак (резусів) до двоногого ходіння, що супроводжувалося і розвитком таких специфічних для біпедії особливостей локомо, як, наприклад, формування поперекового лордозу (Белканія та ін, 1987).

Про роль деревного пересування у афарских австралопітеків говорять і особливості дистального кінця малогомілкової кістки, зігнутість фаланг кисті і стопи. За результатами пилкового аналізу також реконструюється "лісовий "спосіб життя" Люсі".

Примітивні риси є в будові багатьох частин кістяка: низький коефіцієнт церебралізаціі і мала абсолютна ємність черепа: 380-450 см куб., в середньому 413,5 см куб., що знаходиться в межах її мінливості у сучасних понгід; морфологія щелепного апарату і черепа в цілому - сагітальній і потиличній гребінці в передбачуваних чоловічих особин, великі ікла, прямокутна (або У-подібна) зубна дуга, наявність диаст, помірно "мавпячий" тип першого нижніх премолярів, сильне виступання особи, переважання розмірів М.3 над М.2, плоске небо і т. д. За всіма цими ознаками можна бачити в афарского австралопітека анцестральний морфотип, найбільш відповідне подання про "перехідну ланку" між понгідними предками і ранніми представниками гомінідів або навіть про спільний предка африканських понгид і людини, як вважають прихильники дуже пізньої дивергенції цих ліній. Тоді брахіаторна локомоція африканських понгід стала б вторинною спеціалізацією.

Висловлюється припущення, що попередниками ранніх австралопітеків були найдавніші "преавстралопітекоїдні" форми, до яких умовно поки відносять фрагментарні знахідки з Лукейно і Лотагама (Кенія) давниною 6,5-5,5 млн років тому, вони в якійсь мірі заповнюють пролом між міоценовими гоміноїдами і афарськими австралопітеками.

Людиномавпи мешкали у Східній та Південній Африці в широкому хронологічному інтервалі. На більш пізніх етапах австралопітекоїдной еволюції ця гілка була представлена ​​також масивними австралопітеками {А. robustus і А. boisei) давниною 2,5-1 (або трохи менше) млн. років тому. Примітно, що найбільш древній з відомих нині східноафриканских "надмасивних" австралопітеків ("зиндж") з західного узбережжя оз. Туркана (передбачувана старовину близько 2,5 млн років тому) має деякі риси подібності з афарским австралопітеком, в числі яких дуже малі розміри мозку. Ця недавня знахідка може свідчити про незалежну еволюції лінію південно- і східноафриканских масивних австралопітеків, так як не узгоджується з поширеним уявленням про "зиндж" як нащадків парантропів, або ж ставитися до їх загального предка.

Мабуть, розвиток масивних австралопітеків йшло шляхом укрупнення розмірів тіла, збільшення фізичної мощі при переважанні тенденції до посилення жувального апарату над процесом подальшої неенцефалізаціі. У той же час пізні австралопітеки виявляють і деякі паралелізми з родом Ното в будові черепа.

Встановлено, що коефіцієнт ефективності жування у приматів залежить від загальної довжини жувальної поверхні молярів. У масивних австралопітеків виробилися пристосування до більш ефективного і сильного жування, і навіть у грацильного австралопітека площа жувальної поверхні молярів і премолярів на 1 кг ваги тіла складає 21,2 мм кв. що вдвічі вище, ніж у шимпанзе, й втричі в порівнянні з людиною. Такий "пасивний" спосіб адаптації притаманний багатьом філетичним лініям ранньоплейстиценових приматів (гігантські лемури Мадагаскару мегаладапіси або гігантопітеки Південної та Східної Азії). Масивні австралопітеки уявляли, мабуть, тупикову гілку еволюції, вимерлу близько 1 млн років тому і розділиму долю інших кластерів гігантських ранньочетвертичних приматів. Передбачається, що саме переважна рослиної їди і відсутність достатньої кількості м'ясної їжі, не стимулювали розвитку діяльності і мозку, послужили найбільш імовірною причиною їх вимирання.

Перші представники роду "людина" (Ното) в Східній Африці. Олдувайская культура

Найдавніші достовірні представники роду Ното відомі починаючи приблизно з 2 млн років тому. Переважає думка, що до цього часу на Землі існували тільки австралопітеки. Приблизно 2,5 млн років тому в еволюції ранніх гомінідів відбулося найбільша подія - кладогенез (розщеплення), в результаті якого виникли 2-3 лінії гомінідів: пізні масивні австралопітеки Південної та Східної Африки і рід Ното, першим представником якого багато дослідників вважають Н. habilis - "людини умілої". Ймовірними предками Ното були афарского австралопітеки чи взагалі ранні австралопітеки грацильного типу.

Приуроченість дивергенції лінії Ното до пліоплейстоценовой кордоні узгоджується з даними археології та палеокліматології. Менш обгрунтовано палеонтологически думку про ще більш ранньому виділення Ното (5-4,5 млн років тому), що, по суті, ставить основний пласт австралопітеків поза людською лінії еволюції. Так, за І. Коппенсу (1983), перша гілка еволюції предків людини представлена ​​тільки в Східній Африці; вона виникла в глибоку давнину (7-6,5 млн років тому) і проіснувала приблизно до 2,7 млн ​​років. Можливо, саме до неї належить фрагментарна знахідка з Лукейно (оз. Барінго). Приблизно 6-5 млн років тому від неї відокремилася друга гілка - Аvstralopithecu, s заглухлу близько 1 млн років тому. Третя гілка - лінія Ното - виникла 5-4 млн років тому, імовірно від "недиференційованих австралопітеків". Ця точка зору близька до думки про незалежне походження австралопітеків і Ното при конвергентному розвитку у них прямохож-дення. Схожа позиція була представлена ​​і в схемі А. Хілла з співавт. (1985), в якій лінія людини починається від гіпотетичного "пре-австралопітекоідного" предка близько 5-4 млн років тому.

Вперше залишки, приписувані Н. Нabilis, були виявлені в 1960 р. в 1 шарі Олдувайского ущелини (розташоване в стародавньому озерному бассей.не), що має абсолютний вік 2-1,7 млн ​​років. Знайдені фрагменти черепа і посткраніального скелета ювенільного гоминоида мініатюрних розмірів, але з більшим, ніж у зиндж, об'ємом мозку. Спочатку його назвали "презинджантропом", так як скелетні залишки залягали в більш глибокому горизонті, ніж череп зиндж, але згодом з'ясувалося, що обидві знахідки мали близький геологічний вік.

До теперішнього часу з Олдувая відомо більше 60 викопних решток, що залягають у 1 та нижньої частини II шару, які приписуються хабилисов або зиндж, причому перші різко переважають. Нещодавно Д. Джохансоном відкрито новий передбачуваний представник H. habilis (ОН-62) старовиною 1,8 млн років з рисами подібності з А. аfаrensis через виняткову мініатюрності (зріст близько 100 см), пропорціям рук і багатьом примітивним особливостям скелета. Ця знахідка начебто підтверджує гіпотезу про ключове положення афарского австралопітека з Хадара в еволюції гомінідів. Інший аргумент на користь цієї схеми-череп з Хадара так званого "предхабіліса" з прогресивними рисами і ємністю близько 450 см куб. Можливо, що до числа предків хабилисов, що заповнюють розрив між ним і афарского австралопітеком, відносяться і деякі знахідки з Кенії (череп 1813).

Ще в 1959 р. в 1 шарі були відкриті і примітивні "праорудія" - камені зі слідами штучної обробки. Найчастіше вони являють собою гальки невеликих розмірів з 5-6 грубими відколами робочого краю, що йдуть в одному напрямку, і природним округленням протилежного кінця, що заміняв рукоятку. Цей основний тип знаряддя отримав найменування "чоппера", тобто ударника (англ. "сhopper"); сама ж найдавніша культура стала іменуватися олдувайской (олдованской) за назвою ущелини, або "галькової", хоча для її виготовлення використовувалися не тільки гальки . При всій своїй примітивності знаряддя олдувайской. Культури відбивали вже ранні форми трудової діяльності та мали стійкі ознаки штучної оббивки. Археолог М. Лики виділяла не менше 6 типів знарядь ранньої олдувайської культури. Основними, мабуть, були три: чоппери, многогранники і різні знаряддя на отщепах.

Здавалося правдоподібним, що творцем цієї культури був не зиндж, як думали спочатку, а більш прогресивний гомінідів-презинджантропом, особливо після того, як при подальших розкопках у Олдувае артефакти 1 шару в семи випадках були виявлені в безпосередньому зв'язку з залишками презинджантропа. Про це ж свідчить і безліч цих залишків в багатому знаряддями олдувайской ущелині, хоча, мабуть, у більш масивного зиндж були кращі шанси на збереження.

Виділення презинджантропа в самостійний вид нового роду Ното викликало чимало заперечень, які й понині не можуть вважатися цілком усунутими. Сумніви в валідності цього таксона грунтуються на морфологічному схожості хабилисов з грацильний австралопітеком, який теж був прямоходящим мініатюрним гомінідом. Проте з такого важливого ознакою, як розвиток мозку, Н. Наbilis, судячи за наявними даними, істотно перевершував австралопітека. При близькій масі тіла ємність черепа в середньому дорівнює: 645-660 см куб. у хабилисов і 450 см куб. у африканських австралопітеків; коефіцієнт церебралізаціі-відповідно 2,2-2,3 і 1,5; особливо збільшені лобні і тім'яні долі. До ознак, які до певної міри можуть відображати рівень еволюційного, але аж ніяк не інтелектуального розвитку, відносяться топографія і розвиток судин і венозних синусів твердої мозкової оболонки. У цьому відношенні хабіліс також більш прогресивний, ніж класичні австралопітеки. Деякі дослідники висловлюють припущення, що у хабилисов вже склалася структурна основа для появи зачатків звукової мови.

Морфологічні відмінності з австралопітека відмічені і в інших відділах скелета, в тому числі в будові черепа і дентиция. Описано розширення черепа хабилисов в позадіглазнічноі і тім'яно-потиличної областях, вже намічається перехід від мегадонтіі австралопітекових до редукції розмірів зубів, особливо дистальної частини зубної дуги, що характерно для людської лінії еволюції. Найбільша ширина зубної дуги верхньої щелепи переміщається на рівень М ^ 2, відбувається поворот бічних різців у щічної напрямку, в результаті чого виникає округла форма верхньої зубної дуги і так званий гелікоїдальний ("Helix"-спіралеподібний) тип оклюзії зубних рядів. У хабилисов була вже менш товста і повільніше формується зубна емаль, ніж у австралопітеків, хоча пліоценового і пліоплейстоценовие гомініди в цілому мали, як і сучасні пон-гіди, більш короткий ростової період, ніж людина, і більш швидкий морфогенез задніх зубів. Мабуть, збільшення мозку передувало подовженню дитинства, тому що посилювало його незрілість у новонароджених через специфічність будови тазу прямоходячих гомінідів.

Особливий інтерес представляє будову кисті хабилисов. Її структура мозаїчна, поєднуючи деякі прогресивні ознаки зі слідами адаптації до деревного лазанью. Перш за все потрібно відзначити значне розширення нігтьових фаланг, особливо на великому пальці,-ознака високого таксономічного ваги. Форма дистальних фаланг чітко розмежовує кисті людини і мавп: відсоткове відношення найбільшої ширини голівки нігтьової фаланги 1 пальця до її довжини становить у людини 42-45, у сучасних понгид-31-35, у хабилисов-близько 60. Ця ознака свідчить про формування типових для людини широких пальцевих подушечок і гарний розвиток дотикального (кінестетичного) апарату. Експериментально показано (Дж. Нейпір), що примітивний олдувайской чоппер цілком можна виготовити, користуючись одним силовим захопленням, який був, мабуть, досить поширений на ранніх етапах еволюції гомінідів разом з деякими іншими варіантами захоплення, облегчавшими виготовлення і використання кам'яних безрукояточних знарядь. Можливо, що на кисті хабилисов широка "людська" форма нігтьових фаланг виявилася ще й перебільшеною прижиттєвої функціональної гіпертрофією, оскільки розширення фаланг при тривалому вживанні силового захоплення спостерігається навіть у сучасної людини. Така риса, яка свідчить про ефективне використання кисті, цілком узгоджується з концепцією хабилисов як творця "праорудій".

З цієї точки зору надзвичайно важливим є аналіз структури кисті найдавнішого афарского австралопітека. На ній теж відзначається комбінація понгідних і деяких прогресивних особливостей, в тому числі відносна укороченность пальців, але без ознак розширення дистальних фаланг. Оскільки всі ці залишки досить фрагментарні, остаточне судження про тип кисті самих ранніх гомінідів поки неможливо. Кисті грацильний і масивних австралопітеків Південної Африки за розмірами і пропорціями теж відрізнялися від мавпячого типу; на деяких з них великий палець був відносно довгим, з потовщенням на кінці, а решта пальців-порівняно короткими. Всі ці дані свідчать про досить ранніх прогресивні зміни кисті у пліоплейстоценових гомінідів.

Крім олдувайская знахідок з Танзанії, до виду Н. Наbilis відносять зараз і деяких ранніх прогресивних гомінідів, виявлених в інших місцях Східної та Південної Африки. Одна з найбільш важливих знахідок-ранні Ното з району оз. Рудольфа (нині оз. Туркана) в Північній Кенії. Тут на пустельному східному березі озера починаючи з 19686 р. експедиція під керівництвом директора Національного музею у Найробі Р. Лики відкрила понад 200 залишків копалин гоминоида, серед яких переважають масивні австралопітеки типу зиндж старовиною 2-1 млн років. Нещодавно зиндж ще більшої давнини (2,5 млн років) був виявлений і на західному узбережжі оз. Туркана.

Інша група знахідок з східного берега озера зараховується вже до роду Homo. Це перш за все "череп 1470" (KNM ER 1470), відкритий в 1972 р. в нижньому горизонті формації Кооби Фора разом з іншими скелетними залишками. Реконструкція показує, що це був більший гомінідів (зростання 156-160 см) з ємністю черепа 777 см куб., Тобто вже перекриває нижній ліміт пітекантропів Африки (727 см куб.). Коефіцієнт церебралізаціі значно вище, ніж у сучасних йому масивних восточноафриканских австралопітеків, і близький до значення показника у олдувайская хабилисов. Також і топографія середньої мозкової артерії на ендокране "1470" зближує його з класичними хабилисов з Танзанії. Дуже велике значення має питання про давність цього гомініда, оскільки геологічна обстановка в районі знахідки складна через ерозійних розмивів і зсувів шарів. Первісна датування в 2,6 млн років і навіть більше виявилася завищеною. Розбіжності стосувалися визначення віку туфу КBS, що містить у своїй підошви олдувайская знаряддя, а вище або нижче найважливіші знахідки гомінідів; череп 1470 був виявлений під шаром КВS. Нова більш точна датування знахідки - 1,88-1,89 млн років тому (К / Аг і 40 ^ Аг/39 ^ Аг). Отже, хронологічно цей гомінід може розглядатися в якості більш великого і прогресивного, ніж олдувайской, представника таксону хабилисов. Ймовірно, в Північній Кенії вже в глибокій старовині виник осередок формування високорослих гомінідів, як про це свідчить і недавня знахідка скелета підлітка пітекантропа старовиною 1600 тисяч років дуже високого зростання на стоянці Нариокотоме III.

До хабилисов відносять і деякі знахідки з Ефіопії (Омо) давниною 2-1,6 млн років, а також з Південної Африки (Стеркфонтейн, Сварткрансе). У Стеркфонтейн, наприклад, відомі австралопітеки періоду 3-2,5 млн років тому, без знарядь і, можливо, хабилисов-2-1,5 млн років тому із знаряддями (Sts 53). Менш виразно положення так званого "телантропе" з Сваркткранса, якого іноді відносять до хабилисов, і особливо "чадантроп" з республіки Чад, краніофаціальних фрагмент якого має перехідні риси до М. erectus.

Отже, ранні представники роду Ното з'явилися в Східній і, можливо, Південній Африці не пізніше 2 млн років тому. Ймовірно, більша їх частина належала до виду Н. Наbilis, проте не випадково, що до цих пір ще деякі знахідки "перехідного типу" не отримали чітких таксономічних позначень, у тому числі і череп 1470. Вони можуть належати до найбільш прогресивним хабилисов, але можуть вже виявитися і ранніми представниками пітекантропів (Н. егесtus), які прийшли на зміну хабилисов приблизно 1,6-1,5 млн років тому. У деяких местонахождениях Східної Африки цей рубіж позначений досить виразно, як, наприклад, в 0лдувае, де залишки передбачуваних хабилисов виявлені в 1 та нижньої частини II шару, а (залишки Н. егесtus зустрічаються від верхньої частини II шару до верхньої частини IV шару; також і в Кообі Фора передбачуваний прогресивний хабіліс (1470) з нижнього горизонту формації з датуванням близько 1,9 млн років передує за давнину черепу безсумнівного пітекантропа з верхнього горизонту цієї ж формації, що має вік близько 1,5 млн років (череп 3733); аналогічна ситуація , мабуть, була і в Омо (Ефіопія). Все ж таксономія гомінідів перехідного період (2-1,6 млн років) залишається предметом дискусії, тому що внутрішньовидова мінливість хабилисов виявляється надзвичайно високою.