Зимовий ріст рослин та їхня зимостійкість

Деякі дослідники вважають, що поділ клітин, на противагу збільшенню їхніх розмірів, може бути сполучений зі значною морозостійкістю. Передбачається, що повільний ембріональний ріст помітно не знижує стійкість деревних порід. Для доказу приводяться спостереження над розвитком квіткових бруньок у зимових умовах. Уперше Железнов показав, що бруньки в дерев у другу половину зими помітно збільшують свою суху вагу. У них закладаються зачатки нових органів, розміри вже наявних частин квітки збільшуються. Ріст бруньок у деревних порід протікає узимку з різною інтенсивністю, підсилюючись під час потеплень, і зменшуючись у періоди морозів. При негативних температурах він можливий у результаті нагрівання сонцем молодих пагонів і бруньок у денні години. У квіткових бруньках, які знаходяться на плодушках, узимку спостерігається більш значніше абсолютне збільшення сухої речовини, і вони звичайно мають меншу морозостійкість.

Поділ ядер узимку встановлений і у трав'янистих рослин. Наприклад, Е.І.Устинова знайшла мітози в цибулинах проліски в осінньо-зимовий час. У грудні під Москвою, коли цибулини проліски на превелику силу викопували з мерзлого ґрунту, нею були зареєстровані у пилкових зернах різні стадії поділу первинного ядра. Помічене також утворення сестриних клітин пилка. У сім’язачатках зав'язі спостерігалися двоядерні зародкові мішки.

Умови входження рослин у період спокою

Настання періоду спокою у рослині спостерігається восени, коли зменшується не тільки довжина для, але і знижується температура. Тому особливий інтерес представляє значення кожного з зазначених факторів у цьому процесі.

Насамперед була визначена морозостійкість у сіянців, за безперервного освітлення. За таких умов вони не входили в стан спокою і продовжували рости. Морозостійкість у них виявилася дуже низкою: навіть така морозостійка порода, як береза, цілком загинула при морозі -5°. В одному з дослідів сіянці берези і білої акації інтенсивно росли влітку за безперервного освітлення. Потім з 1 вересня вони продовжували знаходитися при безперервному освітленні, але під відкритим небом, при знижених температурах, сприятливих для осіннього загартовування в природній обстановці. Хоча у рослин спостерігалося послаблення росту, але безперервне освітлення заважало рослинам ввійти у стан спокою. Після цього в лабораторії створювали умови для проходження тільки другої фази загартовування при повільному і поступовому зниженні негативних температур. Визначення морозостійкості таких рослин показало, що береза і біла акація здатні гартуватися і у стані росту. Однак без входження в період спокою (який перевіряли за розпусканням бруньок) підвищення морозостійкості було слабким. Такі сіянці берези витримували проморожування до -15°. Після дії температури -20° тільки у одиничних пагонів відростали деякі бруньки. Зростаюча біла акація гартувалася ще менше і витримувала проморожування лише до -5°, за -10° у неї вимерзнула навіть нижня частина пагонів, а після впливу морозів -15° вона загинула. Разом з тим, сплячі бруньки, які знаходяться у стані спокою і розташовані у нижній частині пагонів, навіть за безперервного освітлення розпускалися лише після впливу сильних морозів і після однієї тільки другої фази загартовування мали високу морозостійкість (-25°). З'ясовувалося також, як впливає на розвиток морозостійкості деревних тільки одне входження рослин у період спокою без наступного проходження ними першої фази загартовування. У цьому досліді сіянці, вирощені за безперервного освітлення, були у вересні переставлені на два місяці на природний день у теплу оранжерею. За цих умов береза цілком увійшла в період спокою (хоча листопаду в неї ще не було, але бруньки після обриву листів не розпускалися). Температурний режим в оранжереї виключав можливість проходження лише першої фази загартовування. Після такої підготовки сіянцям були створені умови для проходження лише другої фази загартовування, потім визначали їхню морозостійкість і установили, що вона підвищилася незначно (за -20° у берези вимерзнула верхня частина пагонів). Отже, входження деревних рослин у період спокою хоча і створює умови для загартовування до дії негативних температур, але все-таки не забезпечує їхньої перезимівлі в суворі зими. Після входження в стан спокою рослини повинні ще пройти першу фазу загартовування при низьких позитивних температурах.

Максимальна морозостійкість у деревних порід була отримана після проходження повного циклу підготовки рослин до зими. Для цього вони повинні спочатку ввійти в період спокою, а потім послідовно пройти першу і другу фази загартовування. Після цього сіянці берези виносили без ушкоджень морози -60° і навіть переносили температуру -195°, хоча і зі значними ушкодженнями.

У рослин, вирощених на безперервному освітленні, за якого вони інтенсивно росли, складніше отримати високу морозостійкість, ніж у рослин, вирощених на короткому дні. Перші гартуються гірше, ніж останні. Коли березу і білу акацію вирощували за умов 10-годинного дня, а потім за природних умов осені, то вони краще входили в період спокою і цілком закінчували листопад. Отже, період спокою викликається коротким днем, а не впливом зниженої температури.

Одночасно із загартовуванням у рослинах під впливом охолодження протікають процеси, що виводять організми зі стану спокою. У дослідах 30 днів при 0° було достатньо, щоб перевести сіянці берези, які мали влітку короткий день, з органічного спокою в змушений. Разом з тим, це не погіршило в деревних здатність до проходження другої фази загартовування.

Підготовка до стану спокою – складний фізіологічний процес, що супроводжується істотним уповільненням і пригніченням усіх функцій. Одним з явищ, що характеризують період спокою, є відокремлення протоплазми. У зимовий час у клітинах бруньок і пагонів плодових та інших рослин, що знаходяться в стані спокою, спостерігається в тім або іншому ступені відокремлення протоплазми від стінок клітини, що нагадує явище плазмолізу. Воно було описано Катером (1927) та Міддендорфом (1939), які виявили це явище в насінні сої і квасолі і кваліфікували його як плазмоліз. Аналогічну зміну стану протоплазми під впливом осінньо-зимових умов спостерігали у жита Булерт (1906), у капусти та озимої пшениці Гарвей (1933) і описували це явище так само, як плазмоліз.

П.А.Генкелем (1945-1948) було показано, що під час відокремлення протоплазми плазмоліз не відбувається. Він запропонував назвати це явище процесом відокремлення протоплазми. Таким чином, відокремлення протоплазми – процес, що спостерігається в рослинах у стані спокою, під час якого відбуваються глибокі зміни властивостей біоколоїдів протоплазми. У деревних порід на поверхні протоплазми утворюються ліпоїдні шари, часто разом з дубильними речовинами. При цьому відбувається зневоднювання протоплазми. Відокремлення протоплазми починається з поступового роз'єднання плазмодесм, і протоплазма в тім або іншому ступені відокремлюється від стінок клітини (мал.1-3). Між стінкою клітини та протоплазмою та у порах клітинної стінки утворюються речовини типу жирних кислот або фосфатидів. Відокремлення протоплазми має величезне значення для морозовитривалості рослин, кристали льоду, які утворюються у міжклітинниках не ушкоджують протоплазму. Під час вегетації явище відокремлення протоплазми не спостерігається. Відокремлення протоплазми в стані спокою спостерігали багато дослідників. Воно добре виражено в клітинах зимуючих багаторічних рослин (Генкель, Окніна, 1945, 1948; Окніна, 1948; Сулакадзе, 1949; Гриф, 1950, 1953; Кирилей, 1954; Христов, Георгіев, Москов, 1956; Живухина, 1959, 1961; Генкель, Живухина, 1959, Коломиець, 1955а, б; Сергєєв, Дроздова, Хлебнікова, 1957; Родченко, 1959).

Під час вивчення процесу відокремлення протоплазми встановлено, що не всі клітини рослин виявляють морфологічно відокремлення протоплазми, але у всіх випадках найбільше число клітин із протоплазмою, яка відокремилася, спостерігається в середині зими. Відокремлення протоплазми починається звичайно на початку листопаду і зникає в квітні. За наявності або відсутності процесу відокремлення протоплазми можна установити початок вступу рослини у спокій та його кінець.

Захисна функція процесу відокремлення протоплазми зводиться, мабуть, не тільки до усунення механічного тиску льоду на протоплазму. Другим її значенням є переривання шляхів кристалізації. Відсутність протоплазматичного зв'язку між клітинами перешкоджає процесові кристалізації води, який може швидко поширюватися у протоплазмі клітини за наявності плазмодесм. Нарешті, під час зневоднювання рослин узимку не може виникнути негативний тургор і протоплазма не випробує тих великих натягів, які виникають при сильному зневоднюванні під час вегетації, коли процес відокремлення протоплазми не відбувається. Такі основні значення процесу відокремлення протоплазми в морозовитривалості рослин.

Досліди показали, що тривалість періоду спокою у рослин непостійна. Навіть у тієї самої рослини вона може коливатися залежно від ступеня завершення осінньої фотоперіодичної реакції. Після повного її проходження рослини виходять зі спокою після менш тривалого охолодження. Для зняття спокою найбільш тривале охолодження потрібно рослинам, які припинили ріст за безперервного освітлення. Впливу на них звичайних осінніх знижених температур виявляється недостатнім.