2. Стійкість рослин до низьких температур

Географічне розповсюдження різних видів рослин тісно пов'язане з температурним фактором. Серед багатьох екзогенних факторів, до яких рослини здатні формувати стійкість, особливе місце займають процеси, які дозволяють зберегти життєздатність їх в умовах понижених температур. Пристосування організмів до зовнішнього середовища, і зокрема до знижених температур, є одним з найважливіших питань, які ретельно розробляється, починаючи з XVIII століття. Особливо великий внесок у розвиток цієї проблеми вніс Ч.Дарвін. Відомо, що рослини тропічного поясу не здатні витримувати навіть незначні зниження температури до +10°...+12°С. Температурні межі можливого існування для різних організмів досить широкі. Найвищі температури зареєстровані для бактерій (+88 °С) та синьозелених водоростей з гарячих джерел (+85 °С). Поряд з термофільними організмами в районі Якутії, де температура падає до -68 °С, флора нараховує близько 200 видів.

У вивченні механізмів температурної адаптації рослинних організмів основне місце займають дослідження залежності швидкості різних фізіолого-біохімічних процесів від температури. Цю залежність виражають кривими з трьома кардинальними точками: мінімумом, оптимумом та максимумом. За положенням температурних кардинальних точок рослини поділяють на термофільні та фригофільні. Перші – теплолюбні, з високими кардинальними точками, інші – холодовитривалі, які ростуть за більш низьких температур.

Здатність теплолюбних рослин витримувати температури дещо вище 0°С називають холодостійкістю, тоді як здатність рослинних організмів витримувати температури нижче 0°С – морозостійкістю.

1. Холодостійкість рослин. Адаптації до низьких позитивних температур

Звичайно навесні, у період активного вегетативного росту, рослини піддаються дії низьких позитивних температур, які викликають серйозні ушкодження, а в окремих випадках і їхню загибель. З даним явищем рослинники зіштовхуються з незапам'ятних часів, але зрозуміти його фізіологічну сутність і розкрити механізм адаптації до нього рослин удалося лише порівняно недавно.

Холодостійкі види легко адаптуються до низьких позитивних температур. У теплолюбних же рослин (огірки, томати, кукурудза, гречка та ін.) пристосувальні можливості до них обмежені. Вони ушкоджуються і гинуть навіть при однократному похолоданні, якщо термін його дії перевищує певні межі. Температури, за яких відбуваються глибокі фізіологічні розлади і загибель рослин, називаються ушкоджуючими. Разом з тим за короткочасного повторюваного впливу температур, які трохи вище ушкоджуючих, у рослин відбуваються пристосувальні зміни. Такі температури називаються закаливаемые. Для різних видів рослин гартуючі і ушкоджуючі температури лежать у різних межах. Так, для огірків гартуючими є температури 8-12 °С, а ушкоджуючими – 0-5°С.

Листя теплолюбних рослин навіть за короткотермінової дії ушкоджуючих температур втрачають тургор, а за більш тривалої – стають хлоротичними і засихають. За цими зовнішніми ушкодженнями стоїть глибока дезорганізація всіх життєво важливих процесів. Починається вона з порушення структури мембран. Ліпіди мембран переходять із рідинно-кристалічного стану в стан гелю. Унаслідок цього мембрани стискуються, викликаючи тим самим збільшення їхньої проникності для води та інших речовин. Крім того, мембрани втрачають еластичність, а також рухливість. Через порушення структури і властивостей мембран (особливо мітохондріальних і фотосинтетичних) пригнічується процес дихання (роз'єднується окислення і синтез АТФ), фотосинтезу і біосинтезу хлорофілу, зсувається баланс між реакціями, контрольованими мембранними і водорозчинними ферментами на користь останніх, що призводить до накопичення в клітинах токсичних продуктів – ацетальдегіду, етанолу та ін. Внаслідок дезорганізації метаболізму підкислюється внутрішньоклітинне середовище, що викликає порушення просторової структури ДНК і ферментів і негативно позначається на активності останніх, а також гальмує рух цитоплазми і викликає деградацію хлорофілу (у результаті феофітинізації). Зі збільшенням проникності мембран вода більш інтенсивно залишає клітки і рослина збезводнюється. Це і викликає падіння тургору клітин. Таким чином, навіть при нетривалій дії (1-2 доби) температур, що ушкоджують, у рослині відбуваються необоротні фізіологічні розлади.

Аналогічні ушкодження, але не настільки глибокі, викликають і гартуючі температури. Однак якщо вони діють більш-менш тривало, у теплолюбних рослин відбувається фізіологічна перебудова всіх систем, спрямована на усунення ушкоджень. У мембранах насичені жирні кислоти ліпідів заміщаються ненасиченими (для них характерна більш низька температура застигання), унаслідок чого відновлюється їхня еластичність і розміри пір (це відноситься і до мітохондріальних, і до фотосинтетичних мембран). Завдяки репарації структури мітохондрій і синтезові нових ізоферментів, які окислюють субстрат за порівняно низьких температур, відновлюється дихання, хоча і не цілком (реакції окислювання і фосфорилування не роз'єднуються), і клітина одержує цілком достатню кількість АТФ. Крім того, нормалізуються значення внутрішньоклітинної pH, що створює сприятливі умови для діяльності ферментів і синтезу білків, зокрема водорозчинних. Унаслідок цього частка міцнозв’язаної води, а разом з тим і водоутримуюча здатність колоїдів цитоплазми збільшуються, у результаті чого підвищується стійкість рослини до низьких температур.

Холодостійкість можна підвищити і штучним шляхом – систематичним добором форм, здатних переносити низькі гартуючі температури, не зменшуючи своєї продуктивності. Холодостійкість у рослин підвищують також за допомогою передпосівного загартовування насіння зниженими перемінними температурами (у клітинах зародка за цих умов відбуваються фізіолого-біохімічні зміни, аналогічні тим, які спостерігаються під час загартовування дорослих рослин у природних умовах).