Лекція № 9 План лекції

5. Водний режим рослин на засолених ґрунтах.

6. Солеотруєння і солепристосуваняя рослин.

7. Особливості азотного обміну рослин в умовах засолення.

8. Методи підвищення солевитривалості рослин.

9. Псамофіти та літофіти.

1. Водний режим рослин на засолених ґрунтах

Численні дослідження показують, що засолення ґрунту створює несприятливі умови для водообміну рослин. Нерідко в умовах засолення висока концентрація солей у ґрунті, крім отрутної дії, чинить і негативний вплив на водопостачання рослин, обумовлюючи так називану фізіологічну сухість ґрунту. У цьому випадку спостерігається таке явище, коли при достатній вологості ґрунту рослина не в змозі цілком забезпечити себе водою і випробує своєрідне водне голодування. Унаслідок цього розмежування токсичної та осмотичної дії солей на водний режим рослин, особливо в природних умовах росту, є важко здійсненною задачею. За цих умов нелегко установити і специфічну дію окремих солей на водообмін рослин.

Результати досліджень, проведених у строго контрольованих умовах (вегетаційний метод), показують, що інтенсивність водообміну рослин в умовах рівного вмісту солей у ґрунті обумовлений якістю засолення. У рослин в умовах сульфатного засолення в порівнянні з рослинами хлоридного засолення знижується вміст води і підвищується інтенсивність транспірації. У таких рослин знижується і сисна сила листка, осмотичний тиск клітинного соку, в'язкість протоплазми, а також ступінь гідрофільності колоїдів. Рослини із сульфатного засолення мають і більш високу еластичність протоплазми і більш стійку колоїдну систему, чим рослини із хлоридного засолення.

Рослини в умовах сульфатного засолення більш енергійно поглинають воду з ґрунту і значно інтенсивніше витрачають її в процесі транспірації, чим рослини з хлоридного засолення. Це обумовлюється тим, що енергія, поглинена листком в умовах сульфатного засолення, у більшому ступені витрачається на підвищення інтенсивності транспірації, що обумовлює зниження температури тканин листка. За хлоридного засолення поглинена листом промениста енергія за зниженої інтенсивності процесу транспірації в більшому ступені йде на підвищення температури листя.

Зміни, які спостерігаються, у функціях і у формі рослин, обумовлені якістю засолення, визначають і різні шляхи їхнього водопостачання. Забезпеченість водою у рослин за сульфатного засолення досягається головним чином шляхом інтенсивного росту коренів і сильно розвитих водопровідних систем кореня і стебла, а за хлоридного засолення за рахунок підвищення сисної сили листка.

Слід зазначити і те, що поняття про фізіологічну сухість засоленого ґрунту, що розвивав Шимпер (Schimper, 1898) при поясненні ксероморфності солончакових рослин, може бути прийняте умовно лише до сульфатного типу сильно засоленого ґрунту.

2. Солеотруєння і солепристосування рослин

В умовах сильного засолення нерідко спостерігається сольове отруєння рослин. Перші ознаки сольового отруєння у одних рослин зовні виявляються у вицвітанні хлорофілу (мал. 1), а у інших – у побурінні окремих ділянок листка. Вицвітання хлорофілу супроводжується зниженням міцності зв'язку зеленого пігменту з білками хлоропластів. Цей стан некробіозу має оборотний характер. За сприятливих умов раніше пожовтілі ділянки листя набувають зеленого забарвлення. Прогресуючий некробіоз викликає різке порушення обміну речовин, що приводить до нагромадження проміжних продуктів обміну речовин, токсично діючих на рослину.

Судячи з деяким непрямим даних, речовини, утворені в некрозах у рослин за хлоридного і сульфатного засолення, розрізняються як за хімічними властивостями, так і за характером свого розподілу. Є підстава вважати також, що клітини, які знаходяться в стані некробіозу та у посмертному стані, є своєрідними центрами з утворення органічних токсичних речовин. Ці речовини, пересуваючись по нормальних клітинах і отруюючи їх, обумовлюють тим самим прогресуючий некробіоз клітин і некроз окремих ділянок органа.

За різкого і раптового підвищення вмісту солей у ґрунті в першу чергу піддаються сольовому отруєнню найменш солевитривалі рослини (мал. 2). Відповідні реакції рослин на раптове сильне засолення NaCl і Na₂SO₄ змінюються як від фізико-хімічних властивостей солі, так і від умов вирощування рослин (різні типи сольового складу ґрунту). За рівної концентрації солей, додатково внесених у ґрунт (у % на абсолютно сухий ґрунт), NaCl чинить більш сильну токсичну дію на рослину, ніж Na₂SO₄. У силу цього при додатковому засоленні NaCl симптоми сольового отруєння у рослин проявляються найбільше швидко й у більш різко вираженій формі, ніж при Na₂SO₄.

Рослини, вирощені на засоленому ґрунті, при додатковому засоленні, значно менше страждають від токсичної дії солей. Рослини, що ростуть на хлоридному засоленні, характеризуються підвищеною опірністю шкідливій дії солей, особливо до Na₂SO₄.

Раптове засолення, яке викликає сольове отруєння і загибель рослин, супроводжується надмірним накопиченням у їх органах саме тієї солі, що додатково вносилася в ґрунт. При цьому різке підвищення вмісту в листі отруєних рослин іонів однієї солі обумовлює помітне зменшення вмісту іонів іншої солі.

Поряд з цим у листі отруєних солями рослин знижується вміст води у тканинах, падає вміст глюкози, підвищується кількість вільних амінокислот і різко зростає активність пероксидази. Подібна зміна у обміні речовин найбільше різко виявляється у рослин, що піддавалися раптовому засоленню NaCl. Бавовник, вирощений на хлоридному засоленні за явно вираженого сольового отруєння, характеризується порівняно стійким обміном речовин.

Залежно від концентрації і фізико-хімічних властивостей солі і біологічних властивостей рослин сольове отруєння може бути місцевим або загальним.

За місцевого сольового отруєння токсична дія солей виявляється на окремих клітинах, тканинах або органах, не викликаючи загибелі самої рослини. Наприклад, польові спостереження показали, що внаслідок сольового отруєння все листя відмирає, але за сприятливих умов асиміляційна поверхня відновлюється за рахунок пазушних сплячих бруньок, що дає можливість рослині закінчити життєвий цикл свого розвитку. За загального сольового отруєння настає загибель рослини.

За явно вираженого сольового отруєння рослин у різкій формі виявляється іонний ефект, що виявляється в характерній зміні обміну речовин, або в специфічній морфолого-анатомічній зміні під впливом певних іонів. Так, іонний ефект спостерігався, коли за раптового засолення Na₂SO₄ загибель рослин супроводжувалася відмиранням і скиданням листів, у той час як за отруєння NaCl відмерлі листи не обпадали.

Сильне засолення ґрунту, викликаючи сольове отруєння окремих рослин, у той же час є умовою, за якої різко виявляються індивідуальні властивості рослин. Результати дослідження в цьому напрямку показали, що різна інтенсивність росту і розвитку рослин у природних умовах на сильно засолених ділянках і солончакових плямах визначається, з одного боку, кількістю солей у зонах росту коріння, а з іншого боку – різною опірністю рослин шкідливій дії солей. Унаслідок цього вміст солей у кореневій зоні пригнічених і низькорослих рослин нерідко буває менше, ніж у більш рослих рослин без зовнішніх ознак пригнічення. Високий ступінь пристосовності рослин до засоленості ґрунту й обумовлює в деяких випадках різко виражену індивідуальну солевитривалість окремих екземплярів. При цьому насіння подібних рослин характеризуються також і високою солевитривалістю.