Динамічні показники: народжуваність, смертність, чисельність, щільність.
Динаміка популяцій. Загальні уявлення та поняття
Розглянемо, які фактори впливають на чисельність популяції - загальну кількість особин, які належать до однієї популяції на даній території або в даному об'ємі. Повінь, пожежа, град, раптові морози, посуха, бурелом, надмірне застосування хімпрепаратів, реконструкція ландшафту, вселення нових видів хижаків, паразитів, епідемії - все це може призвести до багаторазового скорочення чисельності популяції; навіть до повної її загибелі. Загибель або різке скорочення чисельності популяції, як правило, викликає ланцюгову реакцію в біоценозі і може спричинити коливання чисельності популяцій інших видів. Аналіз причин загибелі окремих видів свідчить про те, що зникнення одного виду рослин викликає загибель від 3-4 до 20-30 і навіть більше видів тварин.
При зниженні чисельності популяції зменшуються можливості обміну генетичною інформацією, що призводить до зниження життєздатності. Тому пізнання закономірностей динаміки чисельності популяцій має першорядне значення. У кожний конкретний момент будь-яка популяція складається з певної кількості особин, але ця величина досить динамічна. Часто вона залежить від народжуваності і смертності у популяції.
Народжуваність - кількість нових особин, які з'явилися за одиницю часу у процесі розмноження.
Смертність - кількість особин, які загинули за одиницю часу. Відтворення потомства - головне джерело поповнення популяції. У рослин - це кількість насіння, у риб - ікринок, у птахів - яєць і т.п.
Швидкість зростання популяції визначається біотичним потенціалом. Біотичний потенціал- це кількість нащадків, яку здатна дати одна материнська особина. В одних видів біотичний потенціал може перевищувати мільярд, у інших - обмежуватись кількома десятками. Види, що живуть у сприятливих умовах і добре пристосовані до виживання, мають низький біотичний потенціал; і навпаки, висока смертність зумовлює надзвичайну плодовитість. Наприклад, риби, які не турбуються про потомство, відкладають тисячі і навіть мільйони ікринок. Біотичний потенціал деяких видів риб сягають - у місяць - до З млрд., а в акул, для яких характерне яйцеживонародження, він обмежений десятками. Більшість шкідливих комах здатні плодити від кількасот до тисячі особин. Для стабілізації чисельності популяцій достатньо, щоб до розмноження доживало стільки потемків, скільки було батьків. Якщо відсоток виживання вищий за відсоток рівноваги, популяція зростає, якщо нижчий -зменшується. Це необхідно враховувати як при боротьбі із шкідниками, так і при охороні зникаючих видів. Чисельність будь-якої популяції коливається під впливом дії біотичних і абіотичних факторів. Існує поняття мінімальної чисельності популяції, нижче якої популяція перестає існувати. В деяких випадках (рослинні угрупування) доцільно використовувати не показники кількості особин у популяції, а їх біомасу.
При характеристиці популяції часто використовують поняття щільності, тобто кількості особин певного виду на одиницю площі. Особливо активно даний аспект використовується в лісовому господарстві, де показник щільності кормових рослин використовується для визначення параметрів ємності мисливських угідь по відношенню до мисливської фауни.
Структура популяцій:
1. Просторова структура.
2. Вікова структура.
3. Статева структура.
4. Іерархічна структура.
5. Генетична структура. Закон Харди-Вайнбурга.
Як вказувалось, структура популяції є однією із ознак популяції. Виявлення структурних елементів популяції, дало змогу більш чітко сформувати сучасні уявлення про популяцію. Крім того, виділення структурних елементів популяції дає змогу проводити більш ефективний аналіз стану популяції того чи іншого виду. Особливо це стосується видів, які перебувають у стані волі але експлуатуються людиною.
Просторова структура - закономірне розміщення особин даної популяції в просторі в певний період часу існування популяції. Аналіз любої популяції показує, що особини розміщуються по різному.
У рослинних угрупованнях просторова структура популяцій виявляється через характерне розміщення особин даного виду: вони можуть виступати поодинці, парами, групами або ж скупченнями. Їх розміщення залежить від біологічних особливостей виду, стадії розвитку популяції, умов місцезростання. Відносно ж тварин, то тут важливим фактором є пора року (лялечка зимує в лісовій підстилці, гусениця живе в кроні дерева).
В багатьох випадках трапляється скупчення особин одного виду у біогрупи або парцели. В грабово-буковому лісі таку горизонтальну структуру творять береза, граб, липа, жостір, а з трав'яних рослин - яглиця, печіночниця, копитень, плющ, осока волосиста. Таке скупчення особин дає їм можливість витримати дію несприятливих умов середовища, а також міжвидову конкуренцію.
Розподіл особин популяції може бути:
Випадковий розподіл в природі зустрічається дуже рідко тільки в тих випадках, коли середовище однорідне, а організми не намагаються об'єднатися в групи.
Рівномірний розподіл може зустрічатись там, де між особинами дуже сильна конкуренція або існує антагонізм, який сприяє рівномірному розподілу в просторі.
Груповий - якщо особини в популяції намагаються утворити групи певного розміру. Деколи така структура нагадує випадковий розподіл. Такий розподіл зустрічається досить часто при утворенні пар, скупчень.
Такі скупчення виникають:
як наслідок змін умов середовища (передміграційні скупчення, міграційні скупчення);
як реакція на добові та сезонні зміни погоди;
у зв'язку з процесом розмноження.
Будь-яке із таких скупчень має велике біологічне значення. У особин, які об'єднуються у певну групу, у порівнянні із одинокими особинами, спостерігається зниження смертності завдяки здатності групи протидіяти (певним чином) несприятливим умовам середовища.
Важливою ознакою територіальної структури популяції є знадність особини займати певну ділянку, яка є індивідуальною ознакою і для кожного виду різна. Підтримання меж ділянки досягається завдяки територіальності.
Вважається, що територіальність це будь-який метод підтримання меж ділянки, яка необхідна для повноцінного функціонування особини. Існують різні механізми підтримання територіальних меж. У нижчих рослин і тварин це переважно алелопатія, у вищих тварин - захист території. Яскравим прикладом територіальності є спів птахів, мічення території ссавцями і т.п. Явище територіальності сприяє регуляції чисельності популяції на рівні, який є нижчим від рівня насичення. При збільшенні щільності включаються регулюючі механізми- зниження репродуктивної активності, агресивність, безпліддя тощо. Цікавим фактом є те, що навіть штучне підтримання харчового ресурсу (в лабораторних умовах це можливо) не може компенсувати явище територіальності.
Вікова структура - закономірне співвідношення різних вікових груп популяції.
При аналізі вікових категорій виявляється, що дане явище має певну закономірність і стосується переважно організмів, яким властиве статеве розмноження. Разом з тим, реально існуючими є і одновікові популяції штучних систем - агроекосистем, де людина висіваючи певні культури створює одновікові популяції. В природі (при врахуванні віку насіння) такого не існує.
Порушення вікової структури веде до зниження репродуктивних властивостей популяції як наслідок зниження чисельності. Нехтування віковою структурою популяції веде до деструктивних змін системи (вітровали, ерозії, зсуви, міграції і т.п.).
Вікові групи дерев у буковому лісі у Центральній Європі
Група із діаметром стовбура понад 10 см |
Кількість дерев на 1 га |
||
бук |
смерека |
ялиця |
|
Молодий ліс, 80 екз. 11-15 20 12 - 15-20 16 8 4 21-25 - 4 - 26-30 4 4 - 31-35 4 4 - Ліс середнього віку, 72 екз. 35-40 4 4 8 41-45 16 4 - 46-50 4 4 - 51-60 24 - 4 Старий ліс, 64 екз. 61-70 16 16 4 71-80 - 4 4 81-90 4 4 - 91-100 4 8 - Понад 100 - - - Разом 116 76 24
|
|||
Вікову структуру можно бачити і у країнах.
1.Держави з високим рівнем життя, низька родючисть, висока продовженність життя у всіх роках.(Европа)
2.Висока родючисть і висока смертність. (Китай)
3.Низька родючисть і низька довжина життя у всіх вікових роках (Україна).
Статева структура
Співвідношення чоловічої і жіночої статей в популяції має важливе екологічне значення, оскільки воно безпосередньо пов"язане із потенціалом її розмноження.
У популяції розрізняють одностатеві і двостатеві структури. Оностатеві складаються лише з жіночих особин і розмножуються партеногенезом(розвиток яйцеклітки відбувається без запліднення: бджоли, багато спорових і насінневих рослин).
У природі поширені двостатеві популяції. У тваринному світі переважають роздільностатеві види, рідше можно зустріти у рослин ( тополі, мхи).
Гермофродитизм - це наявність у одного організму чоловічих і жіночих органів розмноження, наявність чоловічих і жіночих клітин рівна. Це характерно для безхребетних.
У ссавців один самець може запліднити декілька самок. Поодинокі види утворюють на період розмноження окрему пару, яка може зберігатися до кінця життя одного з партнерів.
Співвідношення статей - це відношення кількості самців до кількості самок, або кількості самців до загальної кількості самок і самців. В Європі популяція благородного оленя так швидко розростається, що доводиться відстрілювати не лише самців, але і самок.
Для характеристики статевої структури застосовуються ряд показників
1. Відношення кількості жіночих особин до певної кількості чоловічих особин.
2. Віковий розподіл, тобто співвідношення чисельності особин різних вікових класів і поколінь.Їх називають поліциклічними ( особини різного віку ).
Наприклад: деревні рослини, багаторічні трави, хребетні та безхребетні, життя яких триває понад одного року.
Моноциклічні - популяція складається з особин одного віку. Наприклад: трав'янисті рослини, комахи.
Статева структура - закономірний розподіл особин даної групи по статі.
Теоретично співвідношення статі однакове 1:1, але в природі рідко зустрічається таке співвідношення. Загалом вік особини популяції можна розділити на три періоди:
- до-репродуктивний ( не розмножуються до окремого віку, кролики в 6 місяців),
- репродуктивний ( період розмноження ),
пост-репродуктивний ( період не здатності до розмноження).
Показники співвідношення статі є індивідуальною характеристикою популяцій різних видів. Помічено, що статева структура знаходиться у взаємозв'язку із віковою структурою. Тобто, якщо ми розмежуємо популяцію по віку, то різні вікові групи будуть представлені різним співвідношенням статі.
Отже, на наведеному прикладі бачимо, що при загальній чисельності 1526 особин різних вікові групи представлені різним співвідношенням статей. В до-репродуктивний період воно близьке до співвідношення 1:1, але в репродуктивний період воно наближається до співвідношення 1:3 і в пост-репродуктивний період близьке 1:1.
Основна функція підтримання чисельності особин лягає на особин репродуктивного періоду. Завдяки цьому забезпечується відносна сталість чисельності популяції. Зростання чисельності популяції може відбуватись при збільшенні кількості особин репродуктивного віку, але в послідуючому в такій популяції, в певний період свого існування, буде йти затримка росту чисельності, зростання смертності і тільки по встановленню оптимального співвідношення статі чисельність особин даної популяції буде коливатись в певних межах.
Співвідношення чисельності різних вікових груп та співвідношення статі популяції фазана мисливського в Т.М.Р. "Хантер" Закарпатської області (середні показники за 5 років)
-
Вік
Чисельність
Період
Співвідношення статей
самці
самки
0-1
1023
Дорепро-
дуктивний
504
519
1-3
308
Репро-
дуктивний
98
210
3-5
127
37
90
5-8
68
Постреп- родуктив- ний
30
38
Ієрархічна структура - проявляється у степені домінантності особини та функціональних обов'язках, які виконує дана особина. Взагалі питання ієрархічної структури
багатьма дослідниками відкидається. Але, разом з тим, будь-яку популяцію можна розмежувати за ієрархічною ознакою, так як кожна особина в популяції виконує свою, тільки їй властиву функцію. Ієрархія популяції проявляється у формі організації популяції: поодинокий спосіб життя, сімейний спосіб життя, зграя, стадо, колонія, прайд. Як відмічав К.Лоренц, батько етології (науки про поведінку), ієрархія популяції побудована на принципі домінантності та підпорядкованості. Всі особини популяції підпорядковані цьому принципу, а при вибуванні особини якоїсь ланки іде швидка перебудова ієрархічної структури популяції. Багато організмів мають дуже складну ієрархічну структуру (бджоли, мурашки і т.д.). Знання ієрархічної структури популяції дає людині потужний механізм управління популяцією.
Знання про структуру популяцій є основою для раціонального природокористування. Контроль за віковими, статевими, ієрархічними показниками популяцій в природі дозволяє експлуатувати природній ресурс без істотних змін чисельності особин. Нажаль, слід відмітити, що в багатьох випадках аналіз структури популяції виду є поверховим і, як наслідок, іде перевикористання і наслідуюче пригнічення популяції та реконструкція системи, складовим елементом якого і є популяція.
Генетична структура
Генетика - наука про спадкоємність. При вивченні змінності спадкоємності і єволюції почали виділяти генотип.
Генотип - це сукупність усіх генів в організмі. Гени діють незалежно чи сумісно з факторами навколишнього середовища. Природний відбір визначає долю генотипів, визначає виживання данного виду, а також утворення нових видів. Тільки ті організми, які успішно призвели потомство перед тим, як загинути вносять вклад в майбутне свого виду.
Генофонд- це сукупність усіх генотипів популяції. Він складається із всієї різноманітності генів і алелій, які є в популяції і отримані половим шляхом. Нові утворення генів утворюють унікальні генотипи, котрі в своєму вираженні в формі фенотипів під впливом факторів середовища визначають, які гени будуть передані слідуючим поколінням.
Фенотип - це зовнішне проявлення генотипів.
Схрещування може буди дальньорідневе і близькорідневе. Близькорідневе не допускається, тому що виникають хвороби, проходить виродження популяції.
В 1908 році незалежно один від одного англійський математик Харді і німецький лікар Вайнберг вивели закон, який називають законом Харді-Вайнберга.
Генетична структура популяції на протязі існування поколінь стабільна, так як існує механізм, який підтримує в популяції генетичну рівновагу.
Ця рівновага зберігається завдяки
- дрефвибраковці генів (природний відбір)
- не дозволяються блізькорідні відносини (хвороба Дауна).
В культурі мух, які мали спочатку рівну кількість з червоними і білими очами самців і самок через 25 поколінь білооких особин не залишилося. При спостереженні червоноокі і білоокі самки схрещувались з червоноокими самцями. Таким чином половий вибір забезпечує особинам високий репродуктивний потенціал, в результаті чого передача генів особинам слідуючих поколінь зростає. Репродуктивний потенціал особин з менш сприятливими ознаками понижений і передача їх поколінням проходить рідко.
Динамічні показники. Динамічна популяція, стратегія
1.Народжуваність, смертність, чисельність, щільність.
2.Типи взаємовідносин між популяціями.
3.Ріст чисельності популяції.
Народжуваність
Народжуваність - це здатність популяції до збільшення. Цей показник характеризує частоту появи нових особин будь-якого організму, незалежно від того, яким шляхом він з'являється (вилуплюється, відбруньковується).
Буває: абсолютна і удільна.
Абсолютна - це кількість особин, які народились за проміжок часу.
Удільна - це число особин, які народились по відношенню до всієї чисельності.
Плодючість характеризується коєфіцієнтом народжуваності, тобто кількістю нащадків, які продукуються одиницею популяції за одиницю часу. Для людини він дорівнює 3,64 дитини на 100 мешканців на рік.
Смертність
Смертність характеризується загибелью особин у популяції за проміжок часу.Її можно виразити кількістю особин, які загинули за даний період. Величина не постійна, а змінюється від умов середовища і стану самої популяції. Також буває абсолютна і удільна.
Абсолютна - це кількість особин, які померли за проміжок часу.
Удільна - це число особин, які померли по відношенню до всієї чисельності. Виділяють значною мірою ідеальну величину-мінімальну смертність. Це постійна величина, що характеризує загибель особин в ідеальних умовах.
Розрізняють 3 типи смертності:
- смертність у всіх роках однакова;
- смертність перевищує на раніх стадіях розвитку;
- смертність перевищує в літніх роках.
Упродовж свого тривалого життя популяція займає певну територію і зберігає якусь середню статистичну кількість особин. Тому намагаються визначити чисельність і щільність особин, тобто визначити ці два показники стану популяції, які свідчать про ступінь її впливу на екосистему в цілому.
Чисельність
Чисельність популяції - це загальна кількість особин на даній території , на момент підрахунку або в даному об'єму (води, грунту, повітря), які належать до однієї популяції. Розрізняють неперіодичні(такі, що рідко спостерігаються) і періодичні(такі, що постійно зустрічаються).
Щільність
Щільність популяції -це середня кількість особин на одиницю площі чи об'єму. Розрізняють середню і екологічну щільність. Середня - це кількість особин на одиницю всього простору,яку займає популяція.
Екологічна - це кількість особин на одиницю заселеності простору(тобто доступної площі або об'єму, які фактично можуть бути зайняті популяцією).
При збільшенні чисельності щільність популяції не росте лише у випадках її розселення, розширення ареалу.
Існують різні методи підрахунку чисельності і щільності популяцій. Розмір території, на якій здійснюється підрахунок, залежить від розміру особин (мурашка чи олень), можливості їх підрахунку (нерухоме дерево і рухома тварина), типів розподілу.
Для великих хижаків площа може сягати 100 км2, для підрахунку дерев 1га, для черв'яків 1м2. У водному середовищі, або грунті беруть одиницю об'єму.
Максимальна щільність особин популяції вважається така, яка вже не може підтримуватися екосистемою.Мінімальна щільність особин на певній території не дає можливостей для їх розмноження, а також для існування цієї популяції в екосистемі.
Точну щільність і чисельність можно встановити в умовах повної ізоляції(остров).
В інших умовах існує ареал - частина території на якої поширений даний вид тварин і рослин. В умовах ізоляції, коли не можливо поширення ареалу, збільшення може призвести до гибелі популяції(зниження ресурсів існування,конкуренція, хвороби).
Типи взаємовідносин між популяціями
Дуже рідко біолог, еколог вивчає тільки динаміку однієї популяції. Практично вивчення однієї популяції веде до вивчення популяцій вищих і нижчих трофічних рівнів. Існує цілий ряд добре вивчених типів відносин між популяціями різних видів (міжвидові взаємовідносини). На певному трофічному рівні це може бути міжвидова конкуренція, тобто конкуренція між особинами різних видів за доступні ресурси їжі і простір. Візьмемо, наприклад, систему водно - болотних територій. Міжвидова конкуренція між птахами тут проходить за трофічні можливості досить непомітно. Кулики, які добувають їжу по береговій лінії, не створюють конкуренції качиним, які добувають їжу іншим способом (цідять воду). Але, разом з тим ми можемо помітити конкуренцію серед самих качиних. Вид, кількість якого буде досить великою, і буде більш пластичним, тобто, він здатний використовувати широкий спектр їжі і буде конкурентом менш пластичному виду, який має більш вузький діапазон використання. Для водно-болотних угідь Паннонської (Середньодунайської) низовини цим видом є крижень, чисельність якого найбільша. Популяції інших видів знаходяться ніби в пригніченому стані і, порівняно з популяцією крижня, менш чисельні. Популяції, які знаходять на різних трофічних рівнях, також взаємодіють одна на одну. В даному випадку ми маємо справу з трофічною залежністю популяцій окремих видів. Як було сказано вище, в екосистемі між популяціями можуть виникнути конкурентні відносини за будь-який із широкого спектру ресурсів (їжу, простір, світло, і т.п.). Якщо два види будуть знаходитись на одному трофічному рівні, то між ними обов'язково буде присутня конкуренція за їжу. В процесі еволюції організми навіть одного трофічного рівня адаптуються, а точніше відбувається більш вузька спеціалізація кожного виду, за рахунок чого конкуренція зводиться до мінімуму. Ю.Одум, аналізуючи взаємодії двох популяцій, наводить 9 типів зв'язків:
нейтралізм - популяції не діють одна на одну;
конкуренція взаємного подавленим - обидві популяції чинять тиск одна на одну;
конкуренція за ресурси - популяції негативно впливають одна на одну, борючись за їжу;
аменсалізм - одна популяція чинить тиск на іншу, при цьому сама не зазнає негативних змін;
паразитизм, хижацтво - одна популяція негативно діє на іншу шляхом активно або пасивного нападу, при цьому залежить від стану другої;
коменсалізм - одна популяція, об'єднуючись, бере з цього користь, іншій це всерівно (наприкл., Риба-лоцман-акула);
протокооперація - обидві популяції мають користь;
мутуалізм, симбіоз - зв'язок двох популяцій, необхідний для існування (наприкл., Рак-самітник-актинія, лишайник, мікориза).
Розглянемо деякі з них. Взаємовідносини "хижак -жертва ".
Х
ижацтво
- це спосіб добування їжі. Екологічна
група хижаки мають цілий ряд
морфо-анатомічних пристосувань для
нападу, умертвління та поїдання жертви.
Взаємовідносини хижак-жертва найбільш
доступна для спостереження і дослідження
модель взаємовідносин. Знаходячись на
вершині трофічного ланцюга, чисельність
хижака знаходиться в певній залежності
від чисельності жертви. Якщо прослідкувати
криві росту чисельності хижака і його
жертви, то помітним є зміщення вершини
фаз максимальної чисельності хижака і
його жертви, (мал. 1)
Рис. 1. Коливання чисельності популяцій хижака та жертви
Таке зміщення максимальних точок легко пояснити: зростання кількості жертви веде до збільшення кількості хижака, так як є основою його харчового раціону. Через деякий час кількість жертви зменшується, що в свою чергу веде за загибелі хижака у зв'язку з відсутністю достатньої кількості харчового ресурсу. Важливо відмітити, що роль хижака в даному випадку не треба переоцінювати, але і не відкидати. В окремих випадках чисельність популяції залежить від іншого типу взаємовідносин: "хазяїн-паразит". Паразитизм специфічний тип взаємовідносин між організмами. Стратегія паразита спрямована на якомога довше використання свого хазяїна, але при надмірному зараженні особини паразитами знижуються імунні властивості організму і особина гине. Отже, паразит сприяє загибелі особини, але не є причиною смерті. Якщо прослідкувати закономірності коливання чисельності хазяїна і паразита, то, як і у випадку з взаємовідносинами хижак-жертва, відмічається зміщення точок максимальних чисельностей паразита і хазяїна (мал. 2.).
Рис. 2. Динаміка чисельності популяцій хазяїн та паразит
Коливання та регуляція чисельності популяції.
Розміри популяції можуть зростати в результаті імміграції (додаються особини ззовні) або за рахунок розмноження особин. На коливання чисельності суттєвий вплив мають кліматичні умови, які ми з вами розглядали в попередньому розділі (факторіальна екологія - температура, вологість і т.д.). Нерідко лімітуючим фактором, як ми розуміємо, виступають вороги, їжа і. т.п. Коливання чисельності проходить циклічно і їх можна назвати циклами. Але дослідження таких циклів вимагає довгого періоду часу і залежить від того коливання, популяції якого виду ми намагаємось встановити. Якщо врахувати період настання статевої зрілості, вагітність то ми побачимо, що у кожного виду вона різна. У маленької тваринки, такої як бурозубка, ці періоди будуть набагато коротшими від таких, як у копитних, слонів. Тобто, щоб прослідкувати цей процес, екологу необхідно володіти інформацією за той відрізок часу, за який проходить багаточисельна зміна генерацій (поколінь) і знати умови існування даної популяції. Набагато простіше цю інформацію можна здобути в лабораторних умовах, де в процесі постановки експерименту дослідник інколи штучно, а деколи і підсвідоме створює сприятливі умови існування (пацюк, дрозофіла і т.д.). Коливання чисельності графічно можна зобразити у вигляді синусоїди (мал. 3.), для побудови якої необхідно проводити дослідження протягом довгого періоду часу. Дана синусоїда буде складатись із фрагментів, що можуть відхилятись від ідеальної кривої. Важливим моментом є той факт, що коливний процес буде відбуватись навколо уявної лінії, яка і буде ідеальним графічним вираженням чисельності популяції. Також слід відмітити, що коливання чисельності особин популяції можливе в певних межах, тобто, існує поняття мінімальної чисельності популяції. Якщо чисельність особин сягає показників нижчих від мінімальної чисельності, то вона зникає.
Рис. 3. Циклічне коливання чисельності популяції.
Розміри популяції можуть бути непостійними в результаті зміни плодючості, смертності, а нерідко і того і другого. При вивченні розмірів популяцій і їх змін завжди намагаються встановити ключовий фактор — фактор, який відповідає за найбільшу частину змін, які відбуваються при зміні поколінь. Як правило, цей ключовий фактор впливає на смертність.
Слід розуміти, що коливання розмірів популяції проходить не хаотично. Насправді є ряд факторів, які втримують стан популяції в певних межах. Цими факторами є ті фактори, які знижують чисельність і сприяють смертності і найкраще діють при збільшенні щільності. Такими факторами можуть бути недостатня кількість їжі, збільшення кількості ворогів тощо.