1. Наследственная изменчивость

Для раскрытия механизма эволюционного процесса Дарвин обращается к практике сельского хозяйства Англии. В то время в этой стране было много пород собак, овец, свиней, кур, крупного рогатого скота. Только голубей было около 150 пород, причем сторонники постоянства видов утверждали, что каждая порода животных или сорт растений произошли от своего дикого предка. Дарвин доказал, что все породы кур произошли от дикой банкивской курицы, свиней — от дикой свиньи; породы крупного рогатого скота — от двух видов диких туров, собак — от волка (некоторые породы, возможно от шакала). Дарвин содержал и скрещивал большое количество пород голубей и экспериментально доказал, что они произошли от дикого скалистого голубя. Каким же образом человек создает новые породы животных и сорта растений? Дарвин приходит к выводу, что в основе работы лежит изменчивость признаков, отбор, который проводит человек и наследование потомством признаков родителей.

Дарвин различает две основные формы изменчивости: групповую, или определенную (модификационную по современной терминологии) и индивидуальную, или неопределенную. Групповая изменчивость зависит от условий, в которых находятся организмы, при этом не происходит изменения генотипов особей, и наследования признаков не происходит. Например, коровы при хорошем кормлении дают больше молока. Неопределенная изменчивость связана с изменениями генотипов особей, проявляется в незначительных отличиях особей друг от друга, причем эти изменения передаются следующему поколению.

Для эволюции и для селекции важна только наследственная изменчивость, изменчивость связанная с изменением не только фенотипа, но и генотипа. Наследственная изменчивость поставляет материал для естественного или искусственного отбора. Наследственная (генотипическая) изменчивость может быть: комбинативной — возникающей в результате полового размножения и мутационной — возникающей в результате внезапного изменения состояния генетического материала.

2. Мутационная изменчивость

Мутации по характеру изменения генотипа классифицируются на генные, хромосомные, геномные.

Генными мутациями называют изменения структуры молекулы ДНК на участке определенного гена, кодирующего структуру определенной молекулы белка. Эти мутации влекут за собой изменение строения белков, то есть появляется новая последовательность аминокислот в полипептидной цепи, в результате чего происходит изменение функциональной активности белковой молекулы.

Хромосомные мутации — мутации, вызывающие изменения структуры хромосом. Они возникают в результате перестройки как в пределах одной хромосомы — внутрихромосомные мутации, так и между негомологичными хромосомами — межхромосомные мутации.

Геномными называют мутации, в результате которых происходит изменение в клетке числа хромосом. Геномные мутации возникают в результате нарушения митоза или мейоза, приводящих либо к неравномерному расхождению хромосом к полюсам клетки (гетероплоидии), либо к удвоению хромосом, но без деления цитоплазмы. В последнем случае возникают полиплоидные организмы. Полиплоидия чаще наблюдается у растений.

По характеру проявления мутации могут быть доминантными, которые обязательно проявляются у гетерозигот и рецессивными — мутации, не проявляющиеся у гетерозигот, поэтому длительное время сохраняющиеся в популяции и образующие резерв наследственной изменчивости (при изменении условий среды обитания носители таких мутаций могут получить преимущество в борьбе за существование). С.С.Четвериков сравнил природные популяции с губкой, впитывающей рецессивные мутации, оставаясь при этом фенотипически однородной.

Мутации каждого отдельного гена происходят в норме достаточно редко — в среднем в одной из 100 000 гамет, но так как у человека в генотипе около 50 000 пар генов, то каждый человек несет вновь возникшую мутацию. Мутации происходят ненаправленно, происходит случайное изменение генотипа организма. Таким образом, мутационный процесс — элементарный фактор эволюции, поставщик мутаций, именно мутации являются элементарным эволюционным материалом.