- •Глава 1. Методология биологии и биофизики
- •1.1. Предмет и основные задачи курса истории науки
- •1.2. Наука, научная методология. Методология и проблемы в биологии и биофизике
- •1.3. О научном методе в общем
- •1.4. О научной методологии чуть более строго
- •1.5. Что такое научное знание и как оно развивается
- •1.6. Методология об этапах развития научного знания
- •1.7. Эвристика индивидуального научного поиска
- •1.8. Определение, методология и проблемы биологии
- •1.9. Основные проблемы современной биологии
- •1.10. Определение, методология и проблемы биофизики
- •Глава 2. От протознания к естественной истории (от первобытного общества к эпохе Возрождения)
- •2.1. У истоков биологического знания
- •2.2. Культурный переворот в античной Греции: от мифа к логосу, от теогонии к возникновению природы
- •2.3. Эллинизм как синтез восточной и древнегреческой науки
- •2.4. Отношение к образованию и к науке в средневековье
- •2.5. Эпоха Возрождения и революция в идеологии и естествознании
- •2.5.1. Изобретение книгопечатания
- •2.5.2. Развитие науки в период становления капитализма
- •2.5.3. Новые организационные и материальные возможности раз-вития науки
- •2.5.3.1. Организация Академий наук
- •2.5.3.2. Открытие обсерваторий
- •2.5.3.3. Открытие ботанических садов
- •2.5.3.4. Организация музеев
- •2.5.3.5. Публикация трудов Академий
- •2.5.3.6. Создание библиотек
- •2.5.3.7. Изобретение приборов
- •2.5.3.8. Путешествия
- •2.5.4. Разработка новых принципов познания
- •2.5.5. Развитие принципов естественнонаучного познания природы в трудах Бэкона, Галилея и Декарта
- •2.5.6. Лейбниц и идея «лестницы существ»
- •2.5.6. И. Ньютон
- •2.5.7. Французский материализм XVIII века
- •2.6. Создание Российской Академии наук
- •2.6.1 Исторические условия создания ран
- •2.6.2. Первые учреждения ран
- •2.6.3. Социо-культурные условия формирования науки в России
- •Глава 3. От естественной истории к современной биологии (биология нового времени до середины XIX в.)
- •3.1. Развитие ботанических исследований
- •3.1.1. Попытки классификации растений в XVI веке
- •3.1. 2. Систематика и морфология растений в XVII веке
- •3.1.3. Развитие микроскопической анатомии растений в XVII веке
- •3.1.4. Система к. Линнея
- •3.1.5. Попытки создания «естественных» систем в XVIII веке
- •3.1.6. Зарождение физиологии растений
- •3.1.7. Развитие учения о поле и физиологии размножения растений
- •3.2. Развитие зоологических исследований
- •3.2.1. Описания и попытки классификации животных в XVI – XVII веках
- •3.2.2.Зоологические исследования в XVIII веке
- •3.2.3. Изучение ископаемых организмов
- •3.3. Развитие исследований по анатомии, физиологии, сравнительной анатомии и эмбриологии животных
- •3.3.1. Анатомия животных и человека в XVI – XVII веках
- •3.3.2. В. Гарвей и становление физиологии
- •3.3.3. Микроскопическая анатомия и изучение простейших
- •3.3.4. Физиология в XVIII веке
- •3.3.5. Становление сравнительной анатомии
- •3.3.6.Эмбриология животных. Преформизм и эпигенез
- •3.4. Господство метафизического мировоззрения в естествознании XVII – XVIII веков
- •3.4.1. Достижения биологии XVII – XVIII веков
- •3.4.2. Господство метафизического мышления
- •3.4.3. Концепция постоянства видов и преформизм
- •3.4.4. Идеалистическая трактовка органической целесообразности
- •3.5. Возникновение и развитие представлений об изменяемости живой природы
- •3.5.1. Допущение ограниченной изменчивости видов
- •3.5.2.Представление о "естественном сродстве" и "общих родоначальниках".
- •3.5.3. Фактор времени в изменении организмов.
- •3.5.4. Последовательность природных тел. "Лестница существ".
- •3.5.5. Идея «прототипа» и единства плана строения организмов
- •3.5.6. Идея трансформации органических форм
- •3.5.7. Идея самозарождения и ее отношение трансформизму
- •3.5.8. Естественное возникновение органической целесообразности
- •3.6. Первая попытка создания концепции эволюции органического мира (Ламарк и его учение)
- •3.6.1. Ламарк. Краткие биографические сведения
- •3.6.2. Философские воззрения Ламарка
- •3.6.3. Сущность жизни по Ламарку
- •3.6.4. Представления Ламарка о происхождении жизни
- •3.6.5. Развитие от простого к сложному и градация форм по Ламарку
- •3.6.6. Отрицание реальности видов
- •3.6.7. Причины развития живой природы по Ламарку
- •3.7. Основные черты учения ч. Дарвина
- •3.7.1. Зарождение эволюционной идеи ч. Дарвина
- •3.7.2. Содержание теории эволюции ч. Дарвина
- •3.8. Создание и развитие эволюционной палеонтологии
- •3.8.1. Роль теории ч. Дарвина в перестройке палеонтологии
- •3.8.2. В. О. Ковалевский и создание эволюционной палеонтологии
- •3.8.3. Попытки ламаркистского истолкования данных палеонтологии
- •3.8.4. Развитие палеонтологического метода в трудах л. Долло
- •3.8.5. Обнаружение новых ископаемых форм
- •3.9. Создание эволюционной эмбриологии животных
- •3.9.1. Сравнительное изучение эмбрионального развития
- •3.9.2. Создание а. О. Ковалевским и и. И. Мечниковым эволюционной эмбриологии
- •3.9.3. Подтверждение гомологии зародышевых листков позвоночных и беспозвоночных
- •3.9.4. Проблемы происхождения многоклеточных организмов
- •3.10. Перестройка сравнительной анатомии на основе Дарвинизма
- •3.10.1. Возникновение филогенетического направления
- •3.10.2. Учение о гомологии
- •3.10.4. Новая трактовка зоологических типов
- •3.10.5. Кризис филогенетического направления в морфологии
- •3.11. Развитие филогенетической систематики животных
- •3.11.1. Представления ч. Дарвина и э. Геккеля о принципах
- •3.11.2. Эмбриологическое направление в систематике
- •3.11.3. Пересмотр основных типов в систематике животных
- •3.12. Развитие физиологии животных и человека
- •3.12.1. Общая характеристика развития физиологии XIX веке
- •3.12.2. Новые физиологические методы
- •3.12.3. Организация первых физиологических лабораторий и
- •3.12.4. Развитие физиологии в отдельных странах
- •3.12.5. Достижение физиологии в XIX столетии
- •3.13. Развитие эмбриологии растении
- •3.13.1. Ч. Дарвин и раскрытие значения перекрестного опыления
- •3.13.2. Изучение зародышевого мешка и пыльцевых зерен. Выяснение э. Страсбургером и и. Н. Горожанкиным механизма оплодотворения
- •3.13.3. Дальнейшие исследования процесса оплодотворения. Работы в. И. Беляева, м. Трейба, с. Г. Навашина и других
- •3.13.4. Открытие с. Г. Навашиным двойного оплодотворения
- •3.14. Начало перестройки морфологии и систематики растений на эволюционной основе
- •3.14.1. Поиски свидетельств филогенетического единства
- •3.14.2. Разработка систематики низших растений
- •3.14.3. Первые попытки создания филогенетических систем в трудах э. Краузе и ю. Сакса
- •3.14.4. Филогенетические системы конца XIX века. Разработка
- •3.14.5. Позднейшие системы растений
- •3.15. Оформление физиологии растений в самостоятельную науку
- •3.15.1. Продукты и схемы процесса фотосинтеза
- •3.15.2. Пигменты растений
- •3.15.3. Фотосинтез и различные факторы среды
- •3.15.4. Почвенное питание растений
- •3.15.5. Азотное питание растений
- •3.15.6. Осмос и передвижение растительных соков
- •3.15.7. Транспирация растений
- •3.15.8. Дыхание и брожение
- •3.15.9. Рост растений
- •3.15.10. Раздражимость и движение растений
- •3.15.11. Экспериментальная морфология растений
- •3.16. Изучение процесса размножения клеток
- •3.16.2. Детальные описания митозов во второй половине 70-х годов
- •3.16.3. Выяснение невозможности «свободного образования» клеток
- •3.17. Эволюционная теория во второй половине XIX века
- •3.17.1. Дарвинизм — единственная подлинно научная теория
- •3.17.2. Борьба за утверждение дарвинизма
- •3.17.3. Неоламаркизм и его разновидности
- •3.17.4. Телеологические концепции эволюции
- •3.17.5. Предтечи мутационной теории эволюции
- •3.17.6. Особенности развития эволюционной теории в России
- •3.17.7. Гипотеза «органического», или «совпадающего», отбора
- •3.17.8. Первые экспериментальные доказательства эффективности естественного отбора
- •Глава 4. Становление и развитие современной биологии (с середины XIX в. До начала XXI в.)
- •4.1. Изучение физико-химических основ жизни
- •4.1.1. Первые попытки создать специфическую физику и химию живого
- •4.1.2. Создание теорий химического строения, жиров, углеводов и белков
- •4.1.3. Появление калориметрии
- •4.1.4. Первые успехи в изучении природы биокаталитических реакций
- •4.1.5. Разработка биохимических основ учения о питании
- •4.1.6. Открытие витаминов и коэнзимов
- •4.1.7. Открытие гормонов
- •4.1.8. Создание новых методов
- •4.1.9. Структура и функции белков
- •4.1.10. Изучение структуры нуклеиновых кислот
- •4.1.11. Биосинтез белка
- •4.1.12. Решение проблемы аэробного дыхания
- •4.1.13. Создание представлений о системе биохимических обменных процессов
- •4.1.144. Исследования в области молекулярной биоэнергетики
- •4.1.15. Попытки реконструировать предбиологическую эволюцию
- •4.2. Микробиология и ее преобразующее воздействие на биологию
- •4.2.1. Открытие микроорганизмов
- •4.2.2. Учения о брожениях, открытие анаэробиоза
- •4.2.3. Опровержение л. Пастером теории самопроизвольного зарождения микроорганизмов
- •4.2.4. Формирование представлений о микробной природе инфекционных заболеваний. Подтверждение л.Пастером микробной теории инфекционных заболеваний
- •4.2.5. Золотой век медицинской микробиологии
- •4.2.6. Фагоциторная концепция и.И. Мечникова
- •4.2.7. Развитие гуморальной теории иммунитета
- •4.2.8. Практическое применение иммунизации и химиотерапии
- •4.2.9. Открытие антибиотиков
- •4.2.10. Разработка методов микробиологических исследований
- •4.2.11. Изучение участия микробов в природных процессах.
- •4.2.12. Открытие хемосинтеза. Создание почвенной и экологической бактериологии
- •4.2.13. Физиология и биохимия микроорганизмов
- •4.2.14. Изучение фотосинтезирующих и азотфиксирующих бактерий
- •4.2.15. Теория биохимического единства жизни
- •4.2.16. Морфология и цитология микроорганизмов
- •4.2.17. Систематика микроорганизмов, построение филогенетического древа
- •4.2.18. Молекулярная палеонтология
- •4.2.19. Практическое использование биосинтетической и трансформирующей деятельности микробов
- •4.2.20. Проблема управляемого культивирования
- •4.2.21. Основные этапы развития генетики микроорганизмов
- •4.2.22. Генетика бактерий
- •4.2.23. Изучение трансформации, трансдукции, конъюгации и лизогенной конверсии
- •4.3. Возникновение и развитие вирусологии
- •4.3. 1.Открытие вирусов
- •4.3.2. Биоразнообразие вирусов
- •4.3.3. Этапы развития вирусологии
- •4.3.4. Развитие концепции о природе вирусов
- •4.3.5. Принципы организации вирусов
- •4.3.6. Вирусы бактерий
- •4.3.7. Вирусы как возбудители заболеваний человека
- •4.3.8. Вирусы и рак
- •4.3.9. Применение вирусов
- •4.3.10. Интерферон
- •4.4. Развитие клеточной теории во второй половине XIX века, начало цитологических исследований, изучение структуры клетки
- •Развитие цитологии в первой половине XX века
- •Хромосомная теория наследственности
- •Новые методы исследований
- •Ультраструктура клетки
- •Проницаемость клеток и модели мембраны
- •Цитология во 1950-1980 гг.
- •Деление клеток и его регуляция
- •Симбиотическая теория
- •Современная клеточная теория
- •4.5. От экспериментальной эмбриологии к генетике эмбриогенеза
- •4.6. Основные направления в физиологии животных и человека
- •4.7. Экология и биосфера
- •4.8. Антропология и эволюция человека
- •Библиографический список
3.17.7. Гипотеза «органического», или «совпадающего», отбора
В 1896-1897 гг. зоопсихологи Дж. Болдуин, Ллойд Морган и палеозоолог Г. Осборн независимо друг от друга впервые сформулировали представление о механизме фиксации «не наследственных изменений» (т. е. адаптивных модификаций или онтогенетических и функциональных адаптации).
Ход рассуждений авторов обсуждаемой гипотезы был следующим. Если какая-нибудь реакция поведения или же морфологическая особенность, возникшие в порядке онтогенетической или функциональной адаптации, оказывается полезной, ее берет «под охрану» естественный отбор. Если эта полезность реакции или признака сохраняется длительное время, то становится очень вероятным появление наследственных изменений, совпадающих по своему проявлению с такими реакциями или признаками, то есть появляются мутации, которые впоследствии получили наименование «генокопий» той или иной адаптивной модификации. Далее, генотипы, способные производить фиксированные формы, постепенно замещают в популяции генотипы, обладающие лабильной, обратимой формой этого же приспособления. Наконец, наступает момент, когда обратимая (модификационная) форма проявления адаптации полностью заменяется фиксированной формой, то есть происходит как бы процесс наследования приобретенного признака. Однако ламаркистской здесь является только видимость процесса, а его сущность состоит в появлении «совпадающих» мутаций и в селективном вытеснении из популяции форм, адаптации которых основаны на адаптивных модификациях.
В прошлом веке эти гипотезы не имели успеха, так как казались какими-то промежуточными теориями между дарвинизмом и ламаркизмом. На самом же деле гипотезы органического, или совпадающего, отбора были попытками решить проблему с дарвинистских позиций. Идеи Болдуина, Ллойд Моргана и Осборна были впоследствии развиты И. И. Шмальгаузеном и другими биологами в теории стабилизирующего отбора.
3.17.8. Первые экспериментальные доказательства эффективности естественного отбора
Развитие эволюционной теории в первую очередь зависело от степени изученности главных законов эволюции, то есть ее движущих сил. Но случилось так, что после победы эволюционизма в течение почти 40 лет, то есть до конца XIX в. движущие силы эволюции по существу не исследовались глубже, чем это сделал Дарвин. Как сторонники, так и противники дарвинизма много спорили о значении борьбы за существование и естественного отбора, принимали или отвергали эти принципы для объяснения тех или иных приспособлений, но сами эти принципы не исследовали. Наука того времени еще не располагала прямыми данными как о существовании самого механизма естественного отбора в природе, так и о тех исключительных функциях, которые приписывались ему дарвинистами. Накапливались только косвенные доводы в пользу существования отбора в природе. Первые эксперименты по исследованию механизма действия естественного отбора были проведены лишь в самом конце XIX в.
Следует особо остановиться на исследованиях сильной традициями школы английских зоологов-дарвинистов, которая, начиная с работ Г. Бэтса, А. Уоллеса и Е. Паультона, в течение целого века настойчиво исследует эволюцию окрасок животных под воздействием естественного отбора. Е. Паультон и Сандерс еще в 1898 г. сообщили о первых опытах с моделированием естественного отбора на бабочке крапивнице (Vanessa uriticae). Несколько сот ее куколок было положено на кору, изгородь, стены и листья крапивы. Регистрация их истребления птицами показала, что крапива действительно служит лучшим, наиболее защищающим фоном. Так была подтверждена возможность селекционного происхождения покровительственной окраски.
В этом же 1898 г. В. Уэлдон опубликовал результаты многолетнего исследования популяции крабов (Carcinus maenas) из бухты Плимута в Англии. Было замечено, что после постройки мола ширина головогруди этих крабов достоверно уменьшилась. Автор показал, что это изменение явилось следствием избирательной гибели крабов из-за загрязнения жаберной волости илом, поднимаемым со дня винтами пароходов и застаивающимся в огражденной бухте. Далее в специальном аквариуме им был поставлен опыт, в котором 248 отловленных крабов жили в условиях постоянно взмученного ила. Оказалось, что у 154 погибших экземпляров жаберные полости были забиты илом. Биометрические измерения показали, что у выживших относительная ширина головогруди была меньше, чем у погибших, то есть изменение этого признака в опыте моделировало процесс, обнаруженный в природе.
В 1898 г. после сильной снежной бури на севере США Г. Бэмпес нашел 136 окоченевших воробьев, из которых 72 ожили, а 64 погибло. Отвечая на вопрос, является ли буря агентом отбора, Бэмпес установил, что погибшие птицы в среднем были длиннее и тяжелее выживших (при сравнении одновозрастных). Уцелевшие имели более длинную грудину. Таким образом, выжили, в общем, более мелкие экземпляры с относительно мощной грудной мышцей, то есть с лучшими полетными данными и с лучшей защитой внутренних органов.
Подведем некоторые самые общие итоги развития эволюционной теорий в течение 40-летнего периода после выхода «Происхождения видов».
Во-первых, была низвергнута веками господствовавшая в биологии доктрина неизменяемости видов. Этим самым был разрушен миф о сотворении органических форм, и идеологии креационизма был нанесен непоправимый удар. Со второй половины 60-х годов эволюционная идея уже безраздельно господствует в биологии, а рецидивы креационизма становятся редким явлением и уже не рассматриваются в рамках науки.
Во-вторых, эволюционная идея воплощается в форму исторического метода исследования в биологии, проникает в важнейшие ее отрасли и буквально революционизирует их. В короткие сроки, примерно в течение двух-трех десятилетий на основе эволюционной идеи и исторического метода в недрах уже сложившихся наук возникают по существу новые отрасли биологии — филогенетическая систематика, эволюционная морфология и филогенетическая сравнительная анатомия, эволюционная эмбриология, эволюционная биогеография, эволюционная палеонтология. Идея развития из общей научной абстракции становится отправным пунктом множества конкретных исследований, превратившись в новый могучий руководящий метод научной работы биологов.
В-третьих, учение Дарвина, непосредственно стимулировало формирование таких новых отраслей биологии, как экология и биоценология, а также усиленный научный поиск в исследованиях явлений изменчивости и наследственности. В результате еще до возникновения генетики как самостоятельной науки, это привело к созданию таких новых методик, как биометрический анализ, к большому оживлению экспериментальных работ по гибридизации, по изучению закономерностей наследования и изменчивости признаков, а также к формированию множества гипотез, в которых сущность наследственности связывалась с разными материальными образованиями в клетке, в частности с хромосомным аппаратом. В XIX в. эти работы еще рассматривались в качестве раздела эволюционного учения, но уже созрели все предпосылки для выделения генетики в особую науку.
Таким образом, в течение рассматриваемой эпохи коренным образом изменилась вся структура биологии, усилились процессы ее дифференциации и выделения новых отраслей. Сложился новый комплекс биологических наук, порожденный и возглавляемый эволюционной теорией. Именно она теперь становится главной интегрирующей силой в биологии. Глубоко преобразовались старые отрасли биологии; из недр самой эволюционной теории выросли науки, изучающие отдельные факторы эволюции. В результате коренных преобразований взаимосвязь эволюционной теории с различными отраслями биологии не только усилилась, но и усложнилась, а предмет эволюционной теории постепенно изменялся. Правда, в XIX в. изучение таких факторов эволюции, как изменчивость, наследственность, динамика численности, миграции, изоляция, онтогенетические и функциональные адаптации и т. п., еще целиком входило в состав эволюционной теории.
В-четвертых, одним из центральных научных событий этого периода, которое по своему значению далеко вышло за пределы не только эволюционной теории, но и биологии в целом, было распространение дарвинизма, происходившее в напряженной борьбе между дарвинизмом и антидарвинизмом. В процессе этой дискуссии накапливались новые данные, свидетельствовавшие о том, что такие решающие биологические проблемы как органическая целесообразность, единство прерывистости и непрерывности в структуре живой природы, неполнота геологической летописи, происхождение видов и более крупных таксонов, необратимость эволюции и повышение организаций могут быть научно решены только с позиций дарвинизма.
В-пятых, развитие эволюционной теории на основе дарвинизма позволило создать методы не только для восстановления процесса эволюции, как он осуществлялся в прошлом и обнаружения родственных связей между современными формами животных и растений (изучение филогенеза), но и для генетико-селекционных работ, а также для исследования процессов эволюции, совершающихся каждодневно (то, что в современной биологии получило название процессов микроэволюции).
В-шестых, развитие эволюционной теории на основе дарвинизма играло огромную, часто решающую роль в распространении и укреплении не только стихийного естественнонаучного материализма, но и сознательного воинствующего материализма с сильными элементами диалектики. Дарвинизм позволял не просто отвергнуть телеологию (как это делали представители механистического материализма), а создать новую, «рациональную» телеологию. Представление об относительности органической целесообразности, основанное на изучении функции естественного отбора, позволило не только понять причины достигнутого уровня совершенства адаптации, но и причины существования несовершенного. Дарвинизм позволял отбросить основанную на идее подвижного равновесия грубо механистическую теорию эволюции путем прямого приспособления правильно оценить значение функциональных приспособлений, то есть так называемых ненаследственных изменений.
Вместе с тем нельзя забывать, что борьба вокруг проблем эволюционной теории во второй половине XIX в. в сущности только начиналась. Дальнейшее развитие эволюционной теории было бы невозможно без фундаментальной разработки закономерностей, присущих тем отдельным факторам эволюции, которые изучались только зарождающимися в те времена экологией и биоценологией, не говоря уже о генетике и популяционной биологии — детищах 20-х годов.
В конце XIX в. биология обладала еще очень скудными знаниями о структуре вида, его географических, экологических и генетических подразделениях, о внутривидовых отношениях и видообразовании, о закономерностях прогрессивной эволюции. Существенное развитие знаний в этих областях произошло уже в XX в. и при том только после довольно ложных и противоречивых процессов, которыми характеризовалось развитие эволюционной теории в первые десятилетия XX в.