3.11.3. Пересмотр основных типов в систематике животных

После того как к концу XIX в. в основном закончился период бурного открытия и описания новых видов, родов и отрядов, систематики начали пересматривать и перестраивать уже существующие таксономические группы. Такие перестройки не всегда были оправданны. Нередки были случаи, когда дополнительно вводимые подразделения, как, например, группа Nephridia в системе Перье (1893) или тип Appendiculata в классификации Ланкестера (1900), носили искусственный характер и лишь вносили путаницу в естественные отношения между организмами. Понятно, что подобные группировки не могли удержаться в систематике на сколько-нибудь продолжительное время. Однако ряд систем, в первую очередь схемы, предложенные Гексли (1875), Клаусом (1877), Геккелем (1894-1896) и Ланкестером (1890-1891), имели большое распространение и являлись в какой-то мере исходными для будущих по­строений.

В классификации, предложенной Гексли, животные разделялись на восемь типов: 1) Protozoa (Rhizopoda, Sporozoa, Porifera); 2) Infusoria (Infusoria + + Mastigophora); 3) Coelenterata; 4) Annuloida (Plathelminthes, Nemathel-minthes, Rotifera, Echinodermata); 5) Annulosa (Arthropoda и Annulate); 6) Molluscoidea (Brachiopoda, Polyzoa и Tunicate); 7) Mollusca; 8) Vertebrate.

Как видно из приведенной классификации, иглокожие были объединены с низшими червями (плоскими и круглыми), сюда же отнесены коловратки. Такое странное объединение объяснялось тем, что в данном случае учитывались лишь данные сравнительной эмбриологии, обнаружившие якобы сходство личинок плоских червей, иглокожих и коловраток. Губок Гексли рассматривал как колониальных простейших, вследствие чего они были отнесены к типу Protozoa. В системе была еще одна существенная неточность: простейшие разделялись на два типа — Protozoa и Infusoria. К последним были присоединены жгутиковые. В основе такого деления лежало ошибочное представление о том, будто макронуклеус инфузории является яичником, а микронуклеус — семенником.

В 80-90-х годах XIX в. широкое распространение получила система К. Клауса, которая в упрощенном виде использовалась даже специалистами нашего века. Клаус (1877) разделил весь животный мир на девять типов: 1) простейшие; 2) кишечнополостные вместе с губками; 3) иглокожие; 4) черви; 5) членистоногие; 6) моллюски; 7) моллюсковидные; 8) оболочники и 9) позвоночные. В этой системе губки еще не были выделены в самостоятельный тип, а продолжали рассматриваться как отдельный класс кишечнополостных. В системе, предложенной в 1894 г. Геккелем, количество типов было увеличено до десяти. Губки впервые были выделены в особый тип, который сохранился до настоящего времени.

Еще более сложной была система Ланкестера, в которой количество типов достигало 11. Весь животный мир был разбит в ней на два под-царства — простейших с одним типом и многоклеточных, куда входили все остальные типы. Многоклеточные животные в свою очередь составляли два раздела: Parazoa (только губки) и Enterozoa (все остальные многоклеточные). В Enterozoa были выделены две «ступени» — Enterocoela— кишечнополостные и Coelomata, куда входили все типы, кроме простейших, губок и кишечнополостных. Черви были разбиты на три самостоятельных типа — плоских, круглых и кольчатых. Это деление сохранилось во многих современных системах.

Создание «больших» естественных систем

В итоге к концу XIX в. в систематике животных благодаря прогрессу филогенетического направления были созданы необходимые предпосылки для построения «большой» естественной классификации животных, основанной на генетических признаках. Попытки построения такой системы явились конкретным воплощением идеи создания целостной картины филогенетического родства организмов, которая имела широкое распространение среди систематиков конца XIX-первой половины XX в.

При создании «больших» систем учитывалось несколько главных признаков строения животных (образование дифинитивного рта, способ закладки вторичной полости тела, соотношение главной оси тела и оси гаструлы), определявших их генетическое родство. В соответствии с этими признаками К. Гроббен (1908) и Б. Гатчек (1888, 1911) подразделяли двусторонне-симметричных животных на первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia), энтероцельных (Enterocoelia) и эктероцельных (Ecterocoelia), первичноостных (Protaxonia) и разноостных (Heteraxonia).

Как видно, термины «энтероцельные» и «неполные» использовались Ланкестером не в современном значении. В настоящее время энтероцельными называют тех животных, которые характеризуются энтероцельным способом закладки целома. Поэтому к ним не могут быть отнесены кишечнополостные. Под целомными теперь подразумеваются лишь вторичнополостные животные

Важную роль при выделении высших таксономических категорий сыграла «трохофорная теория», автором которой был Б. Гатчек (1888). Согласно этой теории, большое филогенетическое значение придавалось личинке кольчатых червей — трохофоре, которая рассматривалась как «онтогенетическое повторение» (В. А. Догель, 1947) строения предков кольчатых червей. Наличие стадии трохофорообразной личинки и сходное дробление яиц связывало плоских червей и коловраток, с одной стороны, с кольчецами и моллюсками, с другой.

Все «большие» зоологические системы подразделяются обычно на две группы в зависимости от того, какое значение авторами этих систем придается признакам вторичноротости и энтероцелъному способу закладки целома. К первой группе относят системы Гатчек-Гроббеновского направления, сторонники которого отделяли первичноротых от вторичноротых на уровне кишечнополостных. К. Шнейдер (1902) пошел еще дальше; он утверждал, что первичноротые и вторичноротые животные имеют независимое происхождение. Авторы систем второй группы считали, что признаки вторичноротости и энтероцельного способа закладки целома у животных, примыкающих к червям, развивались конвергентно. Поэтому в системах этого направления энтероцельные вторичноротые животные вместе с энтероцельными и первичноротыми объединялись в один тип и даже в один класс.

Рассмотрим вначале системы второго направления, берущие свое начало от классификаций Клауса, Гексли, Геккеля и Ланкестра.

Последователь Геккеля зоолог А. Ланг, развивая гипотезу о происхождении турбеллярий от ктенофорообразных предков, использовал ее для объяснения филогенеза кольчатых червей. В опубликованной им системе (1888-1894) беспозвоночные были разделены на семь типов. Первый тип — простейшие; второй тип — зоофиты, или кишечнополостные, куда в виде одного из классов были включены губки; третий тип — плоские черви состоял из трех классов: турбеллярий, сосальщиков и лентецов; четвертый тип червей объединял шесть классов: немертин, круглых червей, кольчецов, переднеанальных, а также коловраток и щетинкочелюстных; пятый тип — членистоногие; в шестом типе были сгруппированы моллюски; в седьмом — иглокожие. В типе червей были объединены круглые и кольчатые черви с червеобразными коловратками, щетинкочелюстными, которые являлись переходными группами ко вторичноротым животным. Подобное же деление червей на два типа (Platodes и Vermes) встречается в системе В. Кюкенталя (1898). Таким образом, Ланг и Кюкенталь смешивали в объемистом типе первично- и вторичноротных, энтеро- и эктероцельных животных.

Среди русских зоологов «трохофорную теорию» поддерживал Н. А. Холодковский, что нашло отражение в предложенной им системе животных (1905). Тип Vermes состоял у него из пяти подтипов и объединял червей, начиная от бескишечных турбеллярий и кончая кольчатыми. Кишечнодышащие животные были в виде дополнения отнесены к типу иглокожих. Но сами иглокожие помещались между первичноротыми животными на большом удалении от типа хордовых. Последний был разделен на три подтипа — оболочников, бесчерепных и позвоночных. Губок и червеобразных Холодковский выделял в отдельные типы.

В системах первого направления была сделана попытка сочетать порядковое перечисление типов, филогенетическое «древо» и удобную определительную таблицу, что привело к созданию дробных систематических категорий (Cladus, Subregnum, Divisio, Phylum и Subphylum). Эти неоправданные усложнения вызвали, как выразился Н. Н. Плавильщиков, «перетасовку» крупных таксономических категорий и исказили истинные объемы типов.

Основоположник этого направления Б. Гатчек в 1888 г. предложил классификацию, основанную на принципах симметрии и на трохофорной теории. Многоклеточные животные разделялись у него на первичноротых (Protaxonia), куда входили губки, стрекающие, ктенофоры, и разноостных (Heteraxonia), объединявших трохофорных, иглокожих и хордовых. В группу трохофорных (Zygoneura) Гатчек ввел червей, червеобразных, моллюсков и членистоногих. Этих животных помимо трохофорной стадии развития или трохофорной организации взрослого животного объединяла общность строения двусторонне-симметричной нервной системы. В этой системе почти полностью было выдержано разделение животных на первично- и вторичноротых.

В 1911 г. Гатчек предложил второй вариант классификации, в котором ясно проявилось желание автора совместить определительную таблицу и филогенетическую систему. Он применил своеобразный принцип формирования высших группировок на основании «плана строения», «типа развития» и «типа организации». Вследствие этого система Гатчека отличалась серьезными изменениями в объемах типов, а подтипы четвертого подразделения, «тип организации», представляли сочетание типов, подтипов и классов обычных систем.

Но попытка Гатчека изменить объем систематических категорий оказалась неудачной. В этой системе он провел разграничение стрекающих и ктенофор, считая, что эти ветви полостных животных отличаются различными способами образования мезобласта, вследствие чего генетически они якобы совершенно независимы. Все черты их сходства, по мнению Гатчека, можно было объяснить явлениями конвергенции. Таким образом, Гатчек и Шнейдер воплотили на конкретном материале идею дифелитического происхождения многоклеточных животных, выдви­нутую еще Ламарком.

Идеи Гатчека положил в основу своей системы К. Гроббен (1905). Эта система в переработанном и дополненном виде была опубликована им совместно с К. Клаусом в 1916 г. В этой классификации также имелись надтиповые группировки (Subregnum, Divisio, Phylum, Subphylum). Отличие этой системы от гатчековской заключалось в той трактовке, которая давалась в ней понятиям Ecterocoelia, Enterocoelia, Protostomia, Deuterostomia. Гатчек в своей системе разделил червеобразных на две группы, одну из которых (Brachiopoda) он отнес к Enterocoelia, другую (Phoronida и Bryozoa) — к Ecterocoelia. Учитывая, что все Vermoidea-Tentaculata являются первичноротыми животными, а способ закладки целома у Phoronida и Bryozoa еще окончательно не установлен, специалисты признают разделение типа искусственным. Гроббен (1916) сосредоточил весь ряд (Ciadus) Tentaculata в типе (Phylum) первичноротых животных, что является более естественным. Основные подразделения систем Гатчека-Гроббена были использованы многими зоологами (А. Гетте, К. Тендером, В. М. Шимкевичем и др.).

В итоге можно сказать, что попытки систематиков второй половины XIX в. построить «большую естественную классификацию» животных не увенчались успехом. Главная причина неудачи состояла в том, что большинство авторов стремилось совместить в одной схеме два направления систематики — филогенетическое и типологическое. Сочетание в их системах отдельных этапов филогенетического развития и чисто классификационных двухмерно расположенных таксонов часто приводило к созданию таких группировок, которые не отражали естественных генеалогических связей между животными.

Это порождало споры среди зоологов о характере создаваемых систем — считать ли их искусственными или естественными. Л. А. Зенкевич писал в связи с этим: «В настоящее время всякая система является более или менее искусственной; чем более она основана на филогенетических взаимоотношениях, тем она менее искусственна; мерилом же искусственности системы является недостаточное использование признаков, свойственных организму, и неправильная их оценка. Филогенетическая система должна быть синтезом наибольшего возможного числа признаков. И в силу этих моментов искусственных систем может быть сколько угодно, а филогенетическая система только одна, поэтому правильнее всего эту последнюю называть естественной, т. е. дающей представление о естественной близости между отдельными группами».

Дальнейшее расширение и совершенствование методов выявления генеалогической близости между отдельными группами, а тем самым достижение новых успехов в построении естественной классификации животных произошло уже в XX столетии.