3.9.2. Создание а. О. Ковалевским и и. И. Мечниковым эволюционной эмбриологии
К началу 60-х годов XIX в. эмбриология позвоночных была разработана достаточно детально. Что касается эмбриологии беспозвоночных, то в этой области было накоплено много разрозненных наблюдений, которые не удавалось еще связать общей руководящей идеей. Было описано, в частности, дробление яиц некоторых кишечнополостных, червей, моллюсков и иглокожих, строение и превращение личинок многих беспозвоночных. Однако о внутренних процессах их развития, о способах закладки и дифференцирования органов у них почти ничего не было известно, а главное, не удавалось с достоверностью найти общие черты в эмбриональных процессах у животных, относящихся к разным типам. Поэтому эволюционная эмбриология как наука, основывающаяся на историческом принципе, не могла еще возникнуть. Датой ее зарождения следует считать середину 60-х годов — начало эмбриологических исследований основоположников эволюционной сравнительной эмбриологии А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова.
К этому времени общие принципы теории эволюции, сформулированные Дарвином, уже нашли подтверждение в систематике и сравнительной анатомии, в работах некоторых палеонтологов, в данных географического распределения организмов, в практике разведения домашних животных и культурных растений. Общность происхождения в пределах таких хорошо очерченных групп животных, как позвоночные и членистоногие, не вызывала сомнений. Перед зоологами начала второй половины XIX в. стояла задача доказать родство между позвоночными и беспозвоночными и установить истинное систематическое положение, а следовательно, филогенетические отношения с остальным животным миром некоторых групп такого сборного типа, как черви, сомнительных в систематическом отношении форм — бесчерепных, оболочников, мшанок, плеченогих, щетинкочелюстных и т. д., а также тех классов животных, эмбриональное развитие которых, судя по их внешним особенностям, протекает совершенно отлично от позвоночных (в частности губок, кишечнополостных, щетинконогих кольчецов, боконервных, лопатоногих и головоногих моллюсков, ракообразных, паукообразных и насекомых).
Именно эти формы и привлекли к себе внимание Ковалевского и Мечникова. Они потратили 20 лет упорного труда на раскрытие закономерностей их эмбрионального развития. Плодом исследования этих ученых, за которыми пошли многие зоологи и эмбриологи как в России, так и за ее пределами, явилось не только детальное знакомство с разнообразными формами эмбрионального развития у представителей разных систематических групп животных, но и принципиальные обобщения, совокупность которых по справедливости получила название эволюционной сравнительной эмбриологии.
Первая эмбриологическая работа А. О. Ковалевского, его магистерская диссертация, опубликованная в 1865 г., была посвящена развитию ланцетника. В то время ланцетника, несмотря на отсутствие у него позвоночника и головного мозга, дифференцированных органов чувств и парных плавников, относили к позвоночным. Сам Ковалевский называл его «замечательной рыбкой». Именно в эмбриональном развитии этого «позвоночного», строение которого убедительно говорило о его древности, Ковалевский рассчитывал обнаружить общие черты развития беспозвоночных и позвоночных. Это ожидание блестяще оправдалось, так как ранние стадии развития ланцетника оказались чрезвычайно сходными с соответствующими этапами онтогенеза многих беспозвоночных, в том числе и низших, например кишечнополостных.
Дробление яйца ланцетника, по наблюдениям Ковалевского, отличается от дробления яиц миноги и лягушки равномерностью, расположение же бластомеров оказалось менее упорядоченным, чем у позвоночных с полным дроблением, и напоминает дробление яиц низших беспозвоночных. Бластомеры зародыша ланцетника образуют полый шар, одна из половин которого затем впячивается в другую. Наружная поверхность полушаровидного зародыша (гаструлы) покрывается ресничками; на этой стадии происходит вылупление. Края отверстия, ведущего в гастральную полость, сближаются, и зародыш начинает вытягиваться в длину. «С этой стадии,— писал Ковалевский,— наша мешкообразная личинка, столь сходная с личинкой любой медузы, начинает уже развиваться дальше по типу позвоночного». В этом беглом замечании содержится глубокая и смелая мысль: Ковалевский утверждает, что низшее позвоночное (точнее, низшее хордовое) животное начинает развиваться по типу беспозвоночных, именно кишечнополостных, и лишь позднее приобретает признаки позвоночного. Первым из этих признаков является способ образования центральной нервной системы. Ковалевский показал, что эта стадия соответствует стадии образования медуллярной трубки у зародышей лягушки и миноги. Под нервной трубкой появляется хорда, состоящая из пузырчатых клеток, сходных с клетками хорды зародышей всех позвоночных. Описав далее образование ротового отверстия на переднем конце, противоположном месту закрывшегося отверстия гастральной полости, образование жаберных отверстий, хвостового плавника и пульсирующего брюшного кровеносного сосуда, Ковалевский сделал заключение, что развитие ланцетника может служить ключом к пониманию развития позвоночных.
Уже в этой ранней работе А. О. Ковалевский выступил как убежденный эволюционист-дарвинист. Он привел доказательства ошибочности антиэволюционных представлений Катрфажа, считавшего, что ланцетник — это деградированное позвоночное, а не форма, близкая к предкам позвоночных, и полемизировал с Келликером, полагавшим, что изменение видов зависит не от естественного отбора незначительных уклонений взрослых форм, а от внезапных превращений развивающихся зародышей.
Рис. 3.5. Александр Онуфриевич Ковалевский (1840—1901)
Дальнейшие работы Ковалевского, посвященные развитию ланцетника (1867, 1870, 1876), уточнили и расширили его первоначальные наблюдения. Оценивая их, австрийский зоолог Б. Гатчек писал: «Мы можем считать эту работу началом новой эпохи в сравнительной эмбриологии, для которой она проложила путь»
Почти одновременно с первой работой о развитии ланцетника Ковалевский напечатал статью по эмбриологии асцидий (1866). Результаты этих исследований, как писал Ковалевский, превзошли его ожидания. Они привели его к выводам, которые первоначально казались совершенно парадоксальными. Ковалевский установил, что после дробления, образования шаровидной бластулы и инвагинационной гаструляции, сходной с описанной для ланцетника, наружный слой клеток образует два валика, которые через некоторое время смыкаются в нервную трубку, погружающуюся под слой покровных клеток. Тем самым, как это ясно сознавал Ковалевский, было установлено полное соответствие в образовании нервной системы у позвоночных и асцидий. Описав клеточный тяж, состоящий из одного ряда пузырчатых клеток и расположенный в хвосте личинки асцидий, Ковалевский смело приравнял его к хорде ланцетника и зародышей позвоночных и тем самым установил несомненное родство асцидий, которых в то время причисляли к моллюскам, с позвоночными. К заключению об их родстве на основании собственных исследований, подтвердивших наблюдения Ковалевского, вскоре присоединились немецкий зоолог К. Купфер (1870) и русский зоолог и эмбриолог М. С. Ганин (1870).
Рис. 3.6. Развитие асцидий по А. О. Ковалевскому (1866)
Годом позже в книге «Происхождение человека и половой отбор» Дарвин по достоинству оценил важность этих новых научных факторов и сделанных из них выводов. «Г-н Ковалевский,— писал он,— наблюдал недавно, что личинки асцидий сходны с позвоночными по способу развития, по относительному положению нервной системы и по присутствию одного органа, совершенно сходного с chorda dorsalis позвоночных животных, и в этом его данные были подтверждены проф. Купфером... Когда его результаты будут прочно подтверждены, то все это составит открытие величайшего значения. Таким образом, если верить эмбриологии, оказывавшейся всегда самой верной руководительницей в деле классификации, мы получим, наконец, ключ к источнику, из которого произошли позвоночные. Мы теперь имеем право думать, что в чрезвычайно отдаленный период времени существовала группа животных, сходных во многих отношениях с личинками теперешних асцидий, и что эта группа разделилась на две большие ветви, из которых одна регрессировала в развитии и образовала теперешний класс асцидий, другая же поднялась до венца и вершины животного царства, дав начало позвоночным».
Естественно, что открытия Ковалевского и вытекающие из них выводы не сразу встретили всеобщее признание. Более того, они сделались ареной борьбы новых, эволюционных, взглядов на мир животных и старых представлений, базирующихся на теории типов. Сторонники идеи эволюции органического мира, в частности Э. Геккель и К. Гегенбаур, увидели в факте общности эмбрионального развития позвоночных и беспозвоночных убедительное свидетельство филогенетического родства между ними. Геккель рассказывал брату А. О. Ковалевского палеонтологу В. О. Ковалевскому, что Гегенбаур, прочтя работу о развитии асцидий, «проходил в волнении целую ночь, не ложась в постель».
Противники эволюционных представлений и просто скептически настроенные естествоиспытатели попытались подвергнуть сомнению наблюдения и выводы Ковалевского.
Против сопоставления асцидий с позвоночными выступил К. М. Бэр, опубликовавший в «Записках Петербургской Академии наук» обширную полемическую статью на немецком языке под заглавием: «Развивается ли личинка простых асцидий первое время по типу позвоночных животных?» (1873). Возражения Бэра основывались не на проверке эмбриологических открытий, а на сравнительно-анатомических соображениях. По положению сифонов, нервных узлов и другим анатомическим признакам Бэр стремился подтвердить ошибочное заключение Кювье о систематической близости асцидий к двустворчатым моллюскам. Движущей силой полемического выступления Бэра было его отрицательное отношение к дарвинизму.
С утверждением Ковалевского о родстве между оболочниками и позвоночными не сразу согласился даже Мечников, посвятивший полемике с ним несколько статей. Опираясь на господствовавшие тогда неверные мнения о принадлежности асцидий к типу моллюсков и на представление, что нервная система моллюсков в отличие от других животных происходит не из верхнего, а из среднего зародышевого листка, Мечников пришел к заключению, что «самое первое образование органов у асцидий ни в коем случае не напоминает собой типичного развития позвоночных, как это утверждал Ковалевский». Мечников считал также, что содержимое хордальной оболочки асцидий, т. е. вещество самой хорды, жидкое и вовсе не состоит из клеток; тем самым, по его мнению, осевой тяж личинок асцидий не может сравниваться с хордой позвоночных. Парируя эти возражения, Ковалевский писал: «Сейчас едва ли кто будет сомневаться в том, что хорда асцидий не только аналогична, но и гомологична хорде позвоночных».
Мечников лишь постепенно, шаг за шагом, уступал свои прежние позиции. Уже в статье 1871 г. Ковалевский ссылается на письмо Мечникова, в котором последний выражает согласие с его основными соображениями о развитии нервной системы и хорды у асцидий. Правильность наблюдений и выводов Ковалевского в дальнейшем подтвердили бельгийские эмбриологи П. ван Бенеден и Ш. Жюлен (1884) и другие авторы.
Вспоминая о своих прежних разногласиях с Ковалевским, Мечников в статье, посвященной памяти своего друга (1902), писал: «Мне сначала казалось, что наблюденные мною факты не вяжутся с выводами Ковалевского. Но потом я сам и многие другие естествоиспытатели вполне подтвердили точность данных, добытых А. О.».
Считая сравнительную эмбриологию источником доказательств единого происхождения всех многоклеточных животных, Ковалевский в докторской диссертации, посвященной развитию загадочной в систематическом отношении группы форонид (1867), наметил ту основную задачу, решение которой позволит, по его мнению, заложить основы этой новой науки. Он полагал, что для всех животных должен быть, прежде всего, выяснен способ развития главных органов пищеварительного канала, стенок полости тела и нервной системы, т. е. тех образований, которые у позвоночных возникают соответственно из нижнего, среднего и верхнего зародышевых листков. Он с большой проницательностью показал, что основой сравнительной эволюционной эмбриологии является учение о гомологии зародышевых листков у всех типов животных.