3.16.2. Детальные описания митозов во второй половине 70-х годов

1875 г. следует считать переломным и для изучения процессов деления ядра, так как в этом году вышли работы Э. Страсбургера, О. Бючли и В. Майзеля, содержавшие более детальные, чем у Э. Руссова, А. Шнейдера и Д. Чистякова, описания митоза. Страсбургер в клетках зеленой водоросли спирогиры, в материнских клетках пыльцы лука и в материнских споровых клетках плауна, видел деление ядерной пластинки на две части, впоследствии расходящиеся. В своей книге Страсбургер привел рисунки Бючли, не вошедшие в предварительное сообщение последнего (Бючли дал описание цитологических картин в дробящихся яйцах круглых червей и моллюсков и в сперматогенных клетках насекомых). Новых существенных деталей митоза Бючли не видел; Страсбургер сослался на описания рисунка Бючли с тем, чтобы подчеркнуть единство процессов клеточного деления у растений и животных.

Наблюдения Страсбургера и Бючли не замедлили подтвердиться в описаниях ассистента кафедры гистологии Варшавского университета В. Майзеля, который изучал строение клеток в роговице и коже лягушки, а также в роговице млекопитающих. Смысл наблюдавшихся ядерных структур сначала, как писал Майзель, был для него неясным и только после знакомства с данными Страсбургера и Бючли он понял, что имеет дело с разными стадиями деления клеток. Майзель не был уверен, в каком порядке следует располагать описанные им картины. Бесспорно, что он отчетливо видел профазу и метафазу, начало разделения материнской звезды на две дочерние с образованием ахроматинового веретена и, наконец, анафазу и процесс реконструкции дочерних ядер. Однако вместе с тем Майзель допускал и возможность «свободного образования ядер» из протоплазмы.

Особенно насыщенным исследованиями, все ближе подводившими к правильному пониманию процессов деления ядра, был 1878 г., когда почти одновременно вышли предварительные сообщения В. Шлейхера, П. И. Перемежко и В. Флемминга, а также начало работы Майзеля (ее окончание и относящиеся к ней рисунки почему-то не были опубликованы); в конце 1878 г. и начале 1879 г. появились подробные работы Шлейхера (о делении хрящевых клеток амфибий), Флемминга (о размножении клеток в разных тканях саламандры и ее личинок) и Перемежко (о делении клеток в эпидермисе личинок тритона).

Шлейхер видел радиальное расположение образующихся в ядре «палочек» и «зерен» по экватору клетки; эти палочки претерпевают, по его мнению, поперечное деление и «почти с одинаковой скоростью отходят друг от друга». Для обозначения сложных процессов клеточного деления, имея в виду перемещения составных частей ядра, Шлейхер предложил термин «кариокинез». Перемежко главным образом на основании прижизненных наблюдений описал наряду с еще не делившимися и только что разделившимися ядрами «совершенно особые» ядерные образования, состоящие из нитей различной толщины, которые собраны в разнообразные звездовидные, клубкообразные, древовидные и иные фигуры, расположенные иногда вокруг одного центра; нередко в одной клетке имеются два таких образования, лежащие или рядом друг с другом, или на некотором расстоянии одно от другого. Описав и изобразив вне всякой последовательности эти структуры, Перемежко пришел к заключению, что они являются отдельными стадиями деления ядер, и предположительно наметил последовательность составляющих деление процессов. Более четкие результаты удалось получить Флеммингу, отчасти потому, что он избрал весьма удачный объект исследования — личинок саламандры. Флемминг ясно различал последовательное разрыхление клубка нитей, образующих содержимое ядра, а затем их утолщение; звездообразную установку петель ядерных нитей в экваториальной плоскости и разрыв каждой петли на периферии; продольное расщепление каждой нити и расхождение их половин с образованием дочерних звезд, которые снова переходят в стадию клубка, одновременно с чем тело клетки делится перетяжкой. «При образовании нового ядра,— писал Флемминг,— происходит повторение начальных фаз деления в обратном порядке». Непрямое клеточное деление Флемминг назвал митозом. Этот термин вскоре стал общепринятым.

Рис. 3.41. Деление клеток по Э. Страсбургеру (1875)

Рис. 3.42. Деление клеток эпидермиса хвоста тритона по П. И. Перемежко (1879)