3.15.6. Осмос и передвижение растительных соков

Изучение водного режима растений в XIX в. было менее успешным по сравнению с изучением воздушного и минерального питания. Оно касалось преимущественно поступления и передвижения воды в растении и транспирации. Результаты экспериментов способствовали усилению интереса к физическим закономерностям поступления воды в корни и дальнейшего ее перемещения, в частности к изучению осмотических свойств растительных клеток, которое в 1826-1828 гг. начал Дютроше.

В 1862 г. Грехем обнаружил явление диосмоса, а М. Траубе (1867- 1874) изучил его на так называемых «искусственных клетках». В 1877 г. была опубликована работа В. Пфеффера «Осмотические исследования», в которой излагались основные положения о роли осмоса в жизнедеятельности клетки. Это исследование положило начало разработки мембранной теории клеточной проницаемости. В. Пфеффер показал, в частности, что не оболочка клетки, как предполагалось раньше, а протоплазма, точнее, ее слои, прилегающие к оболочке и вакуолям, обеспечивают полупроницаемость клетки. Им же была разработана гипотеза о механизме проникновения различных веществ через «протоплазматические мембраны», локализованные на поверхности протопласта. Особое внимание Пфеффер обращал на большую роль полупроницаемой мембраны в обмене веществ, в частности, на регуляцию их поступления и выделения из клетки. Работу Пфеффера дополняли одновременные и последующие исследования Г. де Фризом (1878, 1888) осмотических сил, вызывающих изменение объема клеток. Явление отставания протоплазмы от оболочки при действии гипертоническими растворами, наблюдавшиеся еще К. Негели (1846), Г. Молем (1846) и Н. Прингсгеймом, Г. де Фриз назвал плазмолизом.

Усиление внимания к изучению осмотических явлений клетки заставило пересмотреть некоторые устаревшие к тому времени представления о проникновении питательных растворов в растение и их передвижении. Так, Сакс (1865) признал, что поглощение воды корнями и дальнейшее ее передвижение объясняется не наличием в них особых насасывающих клеток — спонгиол, а осмотическими свойствами всех клеток. Он считал, что при тургорном состоянии на клеточные мембраны действует сильное гидростатическое давление, в результате чего и происходит фильтрация растворов. Хотя эта гипотеза «фильтрации под давлением» в дальнейшем оказалась тоже несостоятельной, она позволила Саксу приступить к более глубокому изучению явления, названного им корневым давлением. Корневое давление стало объектом исследований многих ботаников (Гофмейстер, 1862; Баранецкий, 1873; Брозиг, 1876; Детмер, 1877; Вилер, 1893), установивших периодичность его изменений в различное время.

Признавая, что корневое давление может обеспечить подъем питательных растворов у травянистых растений, Сакс отрицал его действие по поднятию воды на большую высоту у деревьев. Эту способность перемещения восходящего тока воды по пустотелым сосудам — трахеям и трахеидам — он приписывал только силе испарения. Если сторонники механистических воззрений на процессы, протекающие в растении, считали, что поднятие воды по сосудам осуществляется так же, как поднятие жидкостей по капиллярам, то Сакс обратил внимание на те особенности, которые были обусловлены спецификой физиологии растений. И хотя сама гипотеза Сакса не оправдала себя в дальнейшем, его мысль об активной выработке растениями своих функций была, несомненно, прогрессивной.

Развив предположение Ф. Унгера (1858) о возможности прохождения потока воды через стенки клеток благодаря их способности к набуханию (имбибиции), Сакс разработал имбибиционную теорию. Согласно этой теории, вода передвигается в растениях не в полостях сосудов, заполненных воздухом, а в их стенках, способных к впитыванию, набуханию и засасыванию воды при потере ее в процессе транспирации. Гипотеза Сакса принималась ботаниками около 20 лет. Обнаружение Гофмейстером (1857) в сосудах растений так называемых «цепочек Жамена» (смеси воды с пузырьками воздуха), подтвержденное позднее Хенелем и Бемом (1878), побудило искать новые объяснения механизма передвижения восходящего тока питательных растворов.

В 1883-1884 гг. Вестермайер дал одно из них: причина поступления воды в сосуды ксилемы и ее поднятия заключается в насасывающем действии живых клеток. Он считал, например, что клетки паренхимы стебля и сердцевинных лучей получают воду посредством эндосмоса из примыкающих к ним клеток и инфильтруют ее в ксилему; также происходит первоначальная инфильтрация воды в сосуды корня, а так как эта инфильтрация прерывиста — вода и воздух проходят в трахеи поочередно, то и образуются «цепочки Жамена». Его поддерживали Годлевский (1888), Янзе (1887) и Швенденер (1892). Допущение активного нагнетания воды в ксилему путем пульсации клеток древесины отбрасывало эти исследования к давним представлениям Грю (1682) о живых клетках, которые, пульсируя, подобно миллионам сердец, гонят воду по сосудам. Кроме того, оно упрочивало пошатнувшиеся позиции витализма в физиологии растений.

В то же время наблюдения Страсбургера (1891) свидетельствовали о том, что в убитых тканях стеблей вода могла подниматься выше безжизненных участков на 10-12 м. Начался горячий, длившийся до конца столетия спор между исследовате­лями, связывающими поднятие воды с деятельностью живых клеток, и их противниками. Он породил ряд работ физического характера, оказавших положительное влияние на дальнейшее решение этой проблемы. В 1894-1895 гг. Диксон и Джоуль в Ирландии и Аскенази в Германии выдвинули независимо друг от друга теорию сцепления воды, которая объясняла движение воды вверх сцеплением между собой ее частиц под действием насасывающей силы — транспирирующих листьев.

В 1897 г. Е. Ф. Вотчал на основании многочисленных опытов, проводимых с применением тончайших физических методов и автоматической записи изменений давления в проводящих воду элементах древесины, убедительно опроверг представление о существовании в них каких бы то ни было промежуточных двигателей. К сожалению, эта важная работа Вотчала своевременно не получила известности за пределами России и развиваемые в ней представления получили признание лишь спустя 10-15 лет в связи с работами английского исследователя Г. Диксона.

Скорость движения воды в растении впервые достаточно удовлетворительно была исследована Макнабом (1871) посредством спектроскопических определений скорости распространения слабого водного раствора лития, в который опускалось растение. Аналогичные определения проводили затем Поритцер (1877) и Сакс (1878).