3.16.3. Выяснение невозможности «свободного образования» клеток
В конце 70-х годов в последний раз в серьезной научной форме был поставлен вопрос, существуют ли иные способы возникновения клеток, кроме размножения делением, другими словами, вопрос — существует ли их «свободное образование». Страсбургер в монографии «Об образовании и делении клеток» (1875) признавал возможность «свободного клеткообразования» для ряда объектов, в особенности для зародышевого мешка цветковых растений. Однако в работе 1879 г. он должен был решительно пересмотреть прежние ошибочные представления. В этой статье Страсбургер писал: «Меня особенно радует, что я теперь могу правильно представить себе процесс, о котором я сам ранее сообщал неверные сведения. Свободное клеткообразование в зародышевых мешках не имеет места, все ядра возникают друг от друга посредством деления».
Рис. 3.43. Деление клеток по В. Флеммингу (1882)
В начале 80-х годов Флемминг окончательно сформулировал представление о митозе как циклическом процессе, кульминационным пунктом которого является расщепление каждой хромосомы на две дочерние и распределение их между двумя вновь образующимися клетками. Представление о переходе одной из парных дочерних хромосом к одному, а другой — к другому полюсу ахроматического веретена митоза Флемминг высказал недостаточно отчетливо. В том виде, в каком оно впоследствии вошло в учебники, это представление сформулировали Э. ван Бенеден (1883) для животных и Э. Гейзер (1884) для растительных клеток. Разделение надвое каждого из хроматиновых зерен, из которых, по описанию Флеммипга, состоит хромосома, вскоре показал на том же объекте — клетках личинки саламандры — В. Пфицнер (1881). Годом раньше О. В. Баранецкий установил спиральное строение хромосом, выделенных из материнских пыльцовых клеток традесканции. Эти открытия подготовили почву для разработанных цитологами и генетиками первой трети XX в. представлений о дискретном строении хромосом, об их спирализации и деспирализации во время митотического цикла.
Таким образом, начало нового периода в истории цитологии датируется рубежом 70-х и 80-х годов XIX в. С того времени отошли в прошлое споры о том, могут ли клетки, имеющие столь же длинную филогенетическую историю, как и состоящие из них растения и животные, возникать в онтогенезе из бесструктурного вещества.
3.17. Эволюционная теория во второй половине XIX века
Могучее влияние дарвинизма на биологию не ограничилось распространением эволюционной идеи и формированием новых отраслей науки, основанных на применении исторического метода. Зародилась новая особая отрасль биологии,— эволюционная теория, предметом которой является изучение причин, движущих сил и закономерностей исторического развития живой природы. Дата ее рождения — 1859 г. (выход в свет «Происхождения видов»), так как только приняв форму дарвинизма, идея эволюции стала на вполне научную почву.
3.17.1. Дарвинизм — единственная подлинно научная теория
эволюции
Более чем 100-летний период развития биологии после создания эволюционной теории Ч. Дарвина полностью подтвердил правильность его учения о естественном отборе как движущей силе эволюционного процесса. Оказалось, что сущность эволюции состоит в адаптивных (приспособительных) преобразованиях популяций, возникающих в процессе сложных взаимодействий многих факторов — наследственной (мутационной) и ненаследственной (модификационной) изменчивости, скрещиваний, расщеплений и других законов наследственности, борьбы за существование, динамики численности, «волн жизни», миграции, изоляции,— реализующихся в процессе естественного отбора. Естественный отбор обусловливает общий приспособительный характер эволюции, приводящий к возникновению и поддержанию органической целесообразности, к видообразованию, связанному с увеличением многообразия форм при сохранении единства органического мира, и, наконец, он обеспечивает прогрессивный характер эволюции, т. е. общее усовершенствование организации.
Главная особенность эволюционной теории — ее синтетический характер — была присуща уже учению Дарвина. Создание Дарвином научной теории эволюции стало возможным благодаря грандиозному синтезу почти всех современных ему отраслей биологии и прежде всего данных селекционной практики, сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и палеонтологии. В свою очередь учение Дарвина послужило мощным толчком для формирования таких наук, как экология, биоценология, эволюционная морфология, а в XX в. и генетика, благодаря специальным исследованиям, в которых стали быстро накапливаться данные об отдельных факторах и закономерностях эволюции. Более глубокое изучение каждого фактора эволюции в отдельности, достигнутое этими науками с помощью особых методик, естественно, не могло не повлиять в дальнейшем и на развитие общих представлений о причинах и закономерностях эволюционного процесса в целом, уточнение и углубление их.
Нередко смешиваются понятия «эволюционная теория» и «эволюционная биология». С проникновением эволюционной идеи и исторического метода в разные отрасли биологии она в целом становится эволюционной. Эволюционная же теория, являясь особой отраслью знания, входит в состав биологии как ее часть.
Рис. 3.44. Томас Гексли (1825—1895)
Ч. Дарвину удалось вскрыть подлинные причины эволюционного развития и убедительно показать, что оно осуществляется через процесс приспособления посредством естественного отбора. Никакая другая теория, отвергающая или умаляющая творческую роль естественного отбора, не может претендовать на истинное объяснение эволюционного процесса.
Создав научную теорию эволюции на основе обобщения гигантского и разностороннего фактического материала, Дарвин показал тем самым, что ее дальнейшее развитие может идти только по пути синтеза и всестороннего учета суммы биологических знаний. Это важнейшее положение было осознано далеко не всеми биологами, занимавшимися после Дарвина разработкой теории эволюции. К тому же в условиях нараставшей дифференциации и специализации наук объять все сокровища биологических знаний одному человеку становилось затруднительным. Поэтому нет ничего удивительного в том, что новые, даже самые революционные открытия в отдельных отраслях биологии порождали ошибочные гипотезы, в которых односторонне выделялась роль какого-нибудь фактора эволюции. Примерами таких односторонних и скороспелых концепций могут служить многочисленные теории эволюции, опиравшиеся, скажем, только на мутационную или же, напротив, только на модификационную изменчивость, на способность единиц наследственности к рекомбинациям, на миграции или изоляцию.
Процесс формирования эволюционной теории как особой отрасли биологии сопровождался своеобразным взаимодействием с другими отраслями биологии. Особенности проблематики и специфическое место эволюционной теории среди биологических наук приводили постоянно к размыванию четких границ, отделяющих ее от других дисциплин. Поэтому так часто идут споры о том, в чью компетенцию входит изучение того или иного вопроса. Эти споры нередко бывают беспредметными, так как одной из особенностей эволюционной теории является ее синтетический комплексный характер. Первичные данные собирались или открывались не только в ходе специальных теоретико-эволюционных исследований, характерных для многих крупнейших ученых, начиная с Ч. Дарвина, но и в массе работ частного характера, выполненных в рамках других отраслей биологии. Палеонтология, сравнительная морфология, сравнительная физиология, историческая биогеография и другие науки описывают эволюционный процесс с разных сторон и различными способами, а эволюционная теория исследует причины и законы процесса эволюции в целом. Однако не следует из этого заключать, что эволюционная теория ограничивается лишь синтезом данных, полученных другими науками. Она имеет свой качественно-специфический предмет исследования — причины, формы, направления и следствия действия общих законов эволюции и в первую очередь естественного отбора.
Вторая особенность развития эволюционной теории — необычно большое для естественной науки число разнообразных гипотез. Эти гипотезы охватывали или всю проблематику эволюционной теории, или же рассматривали какую-нибудь ее часть. Большинство из них возникло в пос-ледарвиновское время и претендовало на роль «новой теории эволюции». Эти гипотезы различались по многим существенным признакам. По трактовке природы движущих сил или основных законов эволюции они подразделяются на материалистические и идеалистические, в свою очередь включающие различные концепции. В более узком, специальном плане концепции эволюции могут быть подразделены также по толкованию причин эволюции (автогенез, эктогенез, селектогенез); по истолкованию факта направленности эволюции (адаптациогенез, ортогенез, инерциогенез, финализм); по величине элементарного эволюционного изменения (сальтационизм — неокатастрофизм, мутационизм); по характеру исходных преобразований (гибридогенез, симбиогенез, сегрегациогенез, теория эмерджентной эволюции). Существуют расхождения и в понимании значения тех или иных путей эволюции: одни придают ведущее значение тенденции к специализации, другие,— наоборот, накоплению признаков универсального значения, третьи выделяют роль педоморфозов и т. п.
Наконец, все эволюционные концепции можно подразделить и по их отношению к проблеме адаптации: одни рассматривают эволюцию как адаптациогенез, но по-разному толкуют его причины, другие сущностью эволюции считают формообразование, «геноморфоз», рассматривая адаптацию второстепенным явлением или отвергая ее вообще в пользу гипотезы «преадаптации» и т. п.
Такое обилие различных гипотез в области эволюционной теории во второй половине XIX в., противоположных друг другу в тех или иных отношениях, свидетельствует о трудностях познания, многие из которых в дальнейшем были преодолены. Тем не менее, и в настоящее время появляются все новые и новые гипотезы.
За столетие проблематика эволюционной теории, естественно, сильно изменилась. С одной стороны, часть проблем, ранее входивших в эволюционную теорию, в результате дифференциации науки вычленялась в самостоятельные дисциплины. С другой — появилось немало совершенно новых, проблем, таких, например, как учение об эволюции биосферы, проблема основных форм и уровней организации живого, моделирование эволюции методами кибернетики, изменение в процессе эволюции самих механизмов я законов эволюции («эволюция самой эволюции») и т. п. Наконец, некоторые проблемы утратили свое значение.
История эволюционного учения во второй половине XIX в. может быть разделена на два периода. Первый период, длившийся с 1859 по 1864 г., т. е. всего пять лет, был периодом утверждения эволюционизма в биологии. Второй период — с 1865 г. до конца века — отмечен распространением дарвинизма и других эволюционных теорий и борьбой между ними. Эта периодизация условна, так как время утверждения эволюционной идеи и ее конкретных форм в разных странах не совпадает.