51. Строение митохондрий и структурная организация дыхательной цепи.

Митохондрии— это постоянные мембранные органеллы. Играют роль энергетических станций клеток. В них протекают процессы окислительного фосфорилирования, также они хранят наследственный материал в виде митохондриальной ДНК. Митохондрия имеет две мембраны: наружную (гладкую) и внутреннюю (образующую выросты — листовидные (кристы) и трубчатые (тубулы)). Мембраны различаются по химическому составу, набору ферментов и функциям. У митохондрий внутренним содержимым является матрике — коллоидное вещество. В матриксе размещается аппарат биосинтеза белка органеллы: 2-6 копий кольцевой ДНК, лишенной гистоновых белков (как

у прокариот), рибосомы, набор т-РНК, ферменты редупликации, транскрипции, трансляции, наследственной информации. В осуществлении энергетической функции митохондрий активно участвуют как матрикс, так и поверхность внутренней мембраны, на которой расположена цепь переноса электронов (цитохромы) и АТФ-синтаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ, что превращает его в АТФ.

В клетках эукариот дыхательная цепь расположена во внутренней мембране митохондрий, у дышащих бактерий в цитоплазматической мембране. Компоненты дыхательной цепи – НАДН + Н+, ФАДН2, убихинол (KoQ-H2), цитохромы и вода. Молярные соотношения данных компонентов в дыхательной цепи постоянны и встроены в митохондриальную мембрану в виде 4 белково-липидных комплексов ( НАДН-KoQH2- редуктаза, сукцинат-KoQ-редуктаза, KoQH2-цитохром с-редуктаза и цитохром a-цитохромоксидаза). KoQ (убихинон) – необходимый компонент дыхательной цепи, является производным бензохинона с боковой цепью. KoQ может находится и в окисленном и в востановленном состояии. Это свойство определяет его роль в дыхательной цепи – служить коллектором восстановительных эквивалентов, поставляемых в дыхательную цепь через флавиновые дегидрогеназы. Дополнительный компонент дыхательной цепи- FeS (негемовое железо) – железосерный белок. Он участвует в ОВР протекающей по одноэлектронному типу. Цитохромы дыхательной цепи – гемопротеины. Особую роль играют цитохромы b, c1, c, a, a3.Цитохром a3 – терминальный участок дыхательной цепи – цитохромоксидаза, которая осуществляет окисление цитохрома c с образованием воды.

52. Разобщение тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования. Терморегуляторные функции тканевого дыхания.

Функция дыхательной цепи - утилизация восстановленных дыхательных переносчиков, образующихся в реакциях метаболического окисления субстратов. Каждая окислительная реакция в соответствии с величиной высвобождаемой энергии «обслуживается» соответствующим дыхательным переносчиком: НАДФ, НАД или ФАД. Соответственно своим ОВ потенциалам эти соединения в восстановленной форме подключаются к дыхательной цепи, в которой происходит дискриминация Протов и электронов. В результате чего происходит, что тканевое дыхание «заряжает» митохондриальную мембрану, а окислительное фосфорилирование «разряжает» её. Разобщители – соединения, обеспечивающие протонную проводимость. Несопряжённое дыхание (свободное окисление) обеспечивает поддержание температуры тела на более высоком уровне, чем температура окружающей среды. В процессе эволюции у человека сформировались специальные ткани(бурый жир) которые поддерживают постоянной высокую температуру тела за счёт регулируемого разобщения окисления и фосфорилирования в митохондриальной цепи. Процесс разобщения регулируется гормонами.

Разобщение процессов дыхания и окислительного фосфорилирования происходит если протоны начинают проникать через внутреннюю мембрану митохондрий. В этом случае выравнивается градиент рН и исчезает движущая сила фосфорилирования. Химические вещества - разобщители называются протонофорами, они способны переносить протоны через мембрану. К таковым относятся 2,4 -динитрофенол, гормоны щитовидной железы и др. (рис. 4.8.3.).

 

Образовавшаяся АТФ из матрикса в цитоплазму переносится ферментами транслоказами, при этом в обратном направлении в матрикс переносится одна молекула АДФ и одна молекула фосфорной кислоты. Понятно, что нарушение транспорта АДФ и фосфата тормозит синтез АТФ.

 

Скорость окислительного фосфорилирования зависит в первую очередь от содержания АТФ, чем быстрее она расходуется, тем больше накапливается АДФ, тем больше потребность в энергии и следовательно активнее идет процесс окислительного фосфорилирования. Регуляцию скорости окислительного фосфорилирования концентрацией в клетке АДФ называют дыхательным контролем.