Тема 9. Высшие функции нервной системы.

Общепризнано, что нервная высшая деятельность человека и животных обеспечивается целым комплексом совместно работающих мозговых структур, каждая из которых вносит в этот процесс свой специфический вклад. Достаточно условно можно выделить три основных блока мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности:

• блок, обеспечивающий регуляцию тонуса головного мозга;

• блок получения, переработки и хранения информации;

• блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.

Каждый из этих блоков имеет иерархическое строение с верхним этажом в коре больших полушарий.

Блок тонуса головного мозга построен по принципу «неспецифической» нейронной сети, которая осуществляет свою функцию путем изменения функционального состояния головного мозга и не имеет непосредственного отношения к приему и переработке поступающей информации.

Было установление, что тонус коры больших полушарий мозга обеспечивается аппаратом не самой коры, а структурами мозгового ствола и подкорковыми отделами мозга. При этом подкорковые структуры не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее регулирующее влияние.

Эти аппараты головного мозга занимают в основном область мозгового ствола, промежуточного мозга и медиальную поверхность больших полушарий.

Второй функциональный блок обеспечивает прием, переработку и хранение информации, поступающей в головной мозг по соответствующим сенсорным каналам. Нейронные сети этого блока работают осуществляют проведение и обработку строго специфичных сигналов. Эта специфичность начинается уже на периферии сенсорных систем: детекторами специфических энергий являются рецепторы.

Другими словами, этот блок головного мозга обладает высокой модальной специфичностью. Его основу в коре больших полушарий составляют первичные, вторичные и третичные корковые зоны больших полушарий.

Первичные зоны этих областей коры характеризуются развитием IV слоя коры. Для вторичных и третичных корковых зон характерно то, что ведущее место занимают слои II и III. Второй блок имеет иерархическое строение, что соответствует и последовательности в переработке информации. Наиболее полно принцип иерархичности изучен на примере зрительного анализатора. Вместе с тем, не вызывает сомнений, что принцип иерархичности нейроанатомической конструкции и последовательности обработки информации соблюдается также и в других анализаторах.

Поведение животных и познавательная деятельность человека никогда не протекают изолированно в пределах только одной модальности. Любое предметное восприятие является результатом полимодальной деятельности. Эта деятельность в детстве имеет у человека развернутый характер и лишь у взрослых становится свернутой (автоматизированной).

Это можно проследить на примере становления письма: ребенок учится писать (точнее рисовать) отдельные элементы букв, и значительно позже письмо приобретает характер автоматизма. Поэтому познавательная деятельность опирается на совместную работу целой системы различных зон коры головного мозга.

Иерархический принцип функциональной организации головного мозга чрезвычайно важен. Не вызывает сомнений, что участие высших корковых зон (вторичных, третичных и ассоциативных), например мозга человека, необходимо для успешного синтеза первичной информации и перехода к уровню символических процессов, для оперирования со значениями слов, сложными грамматическими и логическими конструкциями и т.д.

Другими словами, высшие этажи больших полушарий представлены ассоциативными полями коры: фронтальными, теменными и височными. Они необходимы для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, всегда опосредованное внутренними схемами. Для успешного осуществления этих операций необходимо сохранение в памяти организованного опыта.

Верхние этажи иерархии - ассоциативные поля коры - носят надмодальный характер. Этот принцип был сформулирован А. Р. Лурия как принцип убывающей специфичности.

Таким образом, закон убывающей специфичности является как бы другой стороной принципа иерархичности в организации корковых зон сенсорных систем.

Третий закон организации второго блока-закон прогрессивной латерализации функций. Наиболее ярко он проявляется в корковой организации речевой функции человека. Установлено, что с возникновением праворукости (можно предположить, что это относится к ранней истории человечества), а затем и связанной с ней речи возникает известная латерализация функций, которая только в слабой форме проявляется у животных, но у человека становится важным принципом функциональной организации головного мозга.

Третий блок-блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности человека. Человек и высшие животные не только пассивно реагируют на внешние сигналы, но они формируют планы и программы своих действий, регулируют свое поведение, приводя его в соответствие с этими планами и программами.

Наконец, человек контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект своих действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки.

Аппараты третьего функционального блока расположены в передних отделах больших полушарий. Выходом этого блока являются нисходящие системы двигательного контроля.

Пирамидная система двигательного контроля, обеспечивающая управление точными движениями, не может работать изолированно и нуждается в тоническом пластическом фоне, обеспечиваемом экстрапирамидной системой двигательного контроля, основу которого составляют структуры мозгового ствола.

Таким образом, в отличие от второго блока, где процессы идут от первичных полей к иерархически более высоким, в третьем блоке они протекают в противоположном направлении - от иерархически более высоких к первичным (в нисходящем направлении).

Важным отличием третьего блока является то, что это блок эфферентного типа. Наиболее существенной частью третьего блока являются префронтальные отделы мозга. Функционирование именно этих областей головного мозга связывают с формированием намерений, с регуляцией и контролем наиболее сложных форм поведения человека.

Функция префронтальных отделов мозга человека и высших животных непосредственно связана с организацией активной деятельности.

Известно, что префронтальные корковые отделы мозга имеют двусторонние связи как с нижележащими структурами мозгового ствола и промежуточного мозга, так и практически со всеми отделами коры больших полушарий.

Например, хорошо известны связи лобных полей коры с теменными, затылочными, височными и лимбическими отделами коры.

Межполушарные взаимоотношения. Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности управления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

Д. Джексон выдвинул идею о «ведущем» полушарии, которую можно рассматривать как предшественницу концепции доминантности полушарий. «Два полушария не могут просто дублировать друг друга, - писал он, - если повреждение только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, «что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической».

Левое полушарие управляет и «целенаправленными движениями». Совокупность этих данных стала основой представления о взимоотношении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или «второстепенное», считали находящимся под контролем «доминантного» левого.

Выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга предопределила представление об эквипотенциальности полушарий большого мозга детей до появления речи.

Считается, что асимметрия мозга формируется при созревании мозолистого тела. Правое, или второстепенное, полушарие обладает своими особыми способностями.

Существует представление, что межполушарная асимметрия в решающей мере зависит от функционального уровня переработки информации. В этом случае решающее значение придается не характеру стимула, а особенностям гностической задачи, стоящей перед наблюдателем.

Принято считать, что правое полушарие специализировано в переработке информации на образном функцикнальном уровне, левое — на категориальном.

Применение такого подхода позволяет снять ряд трудноразрешимых противоречий. Так, преимущество левого полушария, обнаруженное при чтении нотных и пальцевых знаков, объясняется тем, что эти процессы протекают на категориальном уровне переработки информации. Сравнение слов без их лингвистического анализа успешнее осуществляется при их адресации правой гемисфере, поскольку для решения этих задач достаточна переработка информации на образном функциональном уровне.

Межполушарная асимметрия зависит от функционального уровня переработки информации: левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном функциональных уровнях, возможности правого полушария ограничиваются перцептивным уровнем.

В случаях латерального предъявления информации можно выделить три способа межполушарных взаимодействий, проявляющихся в процессах зрительного опознания:

1. Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабатывает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2. Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3. Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в переработке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

Основным фактором, определяющим участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений, является то, каких элементов лишено изображение, а именно какова степень значимости отсутствующих в изображении элементов. В правом полушарии осуществляется более полная оценка зрительных стимулов, тогда как в левом оцениваются наиболее существенные, значимые их признаки.

Когда значительное число деталей изображения, подлежащего опознанию, удалено, вероятность того, что наиболее информативные, значимые его участки не подвергнутся искажению или удалению, невелика, а потому левополушарная стратегия опознания значительно ограничена. В таких случаях более адекватной является стратегия, свойственная правому полушарию, основанная на использовании всей содержащейся в изображении информации.

Трудности в реализации левополушарной стратегии в этих условиях усугубляются еще и тем обстоятельством, что левое полушарие обладает недостаточными «способностями» к точной оценке отдельных элементов изображения. Об этом свидетельствуют также исследования, согласно которым оценка длины и ориентации линий, кривизны дуг, величины углов нарушается прежде всего при поражениях правого полушария.

Иная картина отмечается в случаях, когда большая часть изображения удалена, но сохранен наиболее значимый, информативный его участок. В подобных ситуациях более адекватным является способ опознания, основанный на анализе наиболее значимых фрагментов изображения - стратегия, используемая левым полушарием.

В процессе узнавания неполных изображений участвуют структуры как правого, так и левого полушария, причем степень участия каждого из них зависит от особенностей предъявляемых изображений, и в первую очередь от того, содержит ли изображение наиболее значимые информативные элементы.

При наличии этих элементов преобладающая роль принадлежит левому полушарию; при их удалении преимущественную роль в процессе опознания играет правое полушарие.

Функциональная полушарная ассиметрия головного мозга человека. Первым ученым, высказавшим идею функциональной неоднородности различных участков мозга, был Франц Иосиф Галль. Согласно его представлениям, все способности человека предопределяются активностью тех или иных участков мозга.

В формировании асимметрии участвуют:

1) генетические механизмы, формирующие парные органы;

2) средовые физические воздействия, под влиянием которых левая половина тела и, следовательно, левое полушарие мозга могут получать некоторое преимущество в темпах эмбрионального развития.

Одним из главных источников асимметричных воздействий может оказаться разный для левой и правой половины тела внутриутробный вестибулярный опыт ребенка, обусловленный специфическим положением плода в матке;

3) пренатальные средовые влияния (стресс и др.), вызывающие атипичность межполушарной организации;

4) средовые систематические (культурные влияния), способствующие функциональной специализации полушарий;

5) средовые стохастические влияния, нарастающие с возрастом.

Первые два фактора определяют изначальный характер асимметрии мозга, ее направленность и доминантность одного из полушарий в целом. Поскольку сила действия генетического фактора, имеет ограничения, достаточно сильные пренатальные воздействия, например, стресс, способны менять направленность асимметрии в ходе развития полушарий (полностью или частично в отдельных структурно-функциональных областях мозга). По этой же причине культурные условия также могут стимулировать развитие асимметрии, в первую очередь при установлении ведущей руки.

Типы асимметрий. Слово асимметрия обозначает отсутствие симметрии мозговых полушарий.

Билатеральная асимметрия — это такой тип асимметрии, при которой правый и левый половины головного мозга подобны друг другу, но их невозможно совместить (рис.). Асимметрия проявляется на анатомическом (Сильвиева борозда поднимается более круто на правой стороне мозга, а височная плоскость, занимающая верхнюю поверхность височной доли позади слуховой коры, длиннее в левом полушарии).

Рис. Межполушарная асимметрия головного мозга.

Различают две формы асимметрии: межполушарную, т. е. доминирование активности структур одного полушария и функциональную — специализацию каждого полушария при выполнении отдельных функций.

По характеру проявления выделяют три вида асимметрии: моторную, сенсорную и психическую.

Моторная асимметрия проявляется в не в одинаковом участии правой и левой половин тела в движении. Так, по включении той или иной руки в деятельность включаются разные отделы головного мозга. Различают праворуких и леворуких (правшей и левшей). В английском языке, есть слово, имеющее значение «ногость», что обозначает превалирование в движении одной из ног.

Сенсорной асимметрией понимается функциональное неравенство параметров чувств. Например, роль правого и левого глаз в бинокулярном различна. Ведущий глаз первым устанавливается на предмете, и его изображения преобладают над изображением подчиненного. Подобные зако­номерности характерны и для уха. Выявлено, что острота слуха ведущего уха выше. Порог обонятельной чувствительности также неодинаков. У большинства (70 %) людей он выше справа, у 13 % — слева, у остальных симметричен.

Психическая асимметрия обусловлена наличием у человека двух полу­шарий мозга. Левое полушарие контролирует сенсорную и моторную сферу правой половины тела, а правое — аналогичные сферы левой. Для слуха и зрения полушарный контроль несколько сложнее описанной схемы.

Информация, попадающая на назальную (ближе к носу) и височную половины сетчатки глаза, направляется к разным отделам мозга: от височной половины сетчатки проекции идут в то же полушарие, от назальной - в противоположное.

Информация в правом поле зрения у человека целиком поступает в левое полушарие и наоборот, позволило установить доминирование левого полушария в восприятии письменного изображения букв и слов и правого полушария - в локализации предметов в пространстве.

Левое полушарие становится доминантным по речевой функции у правшей, тогда как правое остается субдоминантным. В коре левого полушария у правшей выделяют две зоны, имеющие отношение к речи: зона Брока и зона Вернике (рис. ).

Рис. Области доминантного (левого у правшей) полушария человека, в котором локализованы центры речи.

1 – область лицевой мускулатуры; 2 - дугообразный пучок; 3 - зрительная кора; 4 - угловая извилина; 5 - область Вернике; 6 – сильвиева борозда; 7 - область Брока.

Функциональное различие полушарий (асимметрия) находит свое отражение в макроструктурах мозга человека. Установлено, что область Вернике левого полушария (у правшей) по своей площади достоверно больше, чем симметричная область правого полушария.

Эти различия имеются уже у новорожденных, что указывает на генетическую предопределенность морфологической и функциональной асимметрии головного мозга человека. В то же время у детей возможно лучшее восстановление некоторых видов нарушений речи, чем у взрослых. Это обусловлено, по-видимому, потенциальной готовностью правого полушария в раннем детском возрасте к участию в речевой функции. Наблюдения показали, что до четырехлетнего возраста речевая функция представлена довольно равномерно в обоих полушариях. В дальнейшем она постепенно латерализуется и у правшей становится левосторонней.

Левое, доминантное, полушарие участвует не только в речи, но и в мозговой организации всех связанных с речью функций нервной высшей деятельности: категориальным восприятием, активной речевой памятью, логическим мышлением и пр.

Следует, однако, учитывать, что у большей части людей оба полушария дополняют друг друга и, таким образом, закон латерализации носит в этом смысле лишь относительный характер.

Каждое полушарие получает информацию преимущественно с противоположной половины тела.

Таким же путем было выяснено, что правое полушарие доминирует в оценке тональной структуры звуков, музыкальных мелодий и неречевых звуков.

Исследования показали, что узнавание лиц также происходит в основном правым полушарием.

У большинства людей в связи с левосторонней локализацией речевых центров имеет место специальный вид двигательного доминирования в виде жестикуляций правой руки во время произнесения слов.

Левое полушарие обрабатывает информацию, последовательно кодируя, сопоставляя детали; правое воспринимает и обрабатывает объект как целостную единицу.

Разницу можно представить таким образом: две фотографии можно сравнить двумя способами: наложить одну на другую или сравнивать отдельные детали по словесному описанию. Первый случай — способ действия правого, второй — левого полушарий.

Следовательно, правое полушарие работает в аналоговом режиме, сравнивает объекты параллельно по многим параметрам, поэтому скорость его работы по распознаванию велика. Однако знание, полученное правым полушарием, индивидуально. Чтобы передать это знание, его нужно систематизировать, преобразовать, перекодировать в речь, письмо. Это под силу только левому полушарию.

В последние годы вновь обращено внимание на различия в функциях полушарий мозга, однако эти различия выявляются в основном в высших интегративных функциях.

П. В. Симонов считает, что левое полушарие определяет цели, а правое реализует их выполнение.

Правое полушарие обладает большей помехоустойчивостью в процессе мыслительной деятельности. Выяснено, что левое полушарие использует при описании зрительных образов классификационный способ, а правое — структурный.

При предъявлении незнакомых изображений доминирует правое полушарие, а по мере ознакомления со стимулом — левое.

В. Л, Бианки на основе анализа процесса образования временной связи высказал гипотезу об индуктивно-дедуктивной специализации полушарий головного мозга. Он исходил из того, что при индуктивном методе обработки анализ предшествует синтезу, а при дедуктивном синтез предшествует анализу. На примерах образования временных связей было показано, что индукция преимущественно связана с функционированием левого полушария, а дедукция — с деятельностью правого.

Следовательно, «интегративная, аналитико-синтетическая деятельность присуща обоим полушариям, но в каждом из них она

характеризуется специфической последовательностью анализа и синтеза. Исходя из этого, автор приходит к выводу, что каждая функция может регулироваться обоими полушариями. Но при этом в реализации любой функции одно из них становится доминирующим.

Таким образом, различия между полушариями головного мозга выявлены в самых разных аспектах работы мозга: в реализации сенсорных и вегетативных функций, в организации моторики, в психических процессах, в способах обработки информации.

Множество факторов свидетельствует о несостоятельности представления о полном дифференцировании функций между полушариями. Это подтверждает наличие представительства всех физиологических функций в каждом из них. По-видимому, следует признать, что существует преимущественное временное доминирование одного из полушарий головного мозга в организации того или иного вида деятельности.