Тема 5. Физиология соматической и вегетативной нервных систем и влияние их на функции организма. Нейрогуморальная регуляция.
Все функции организма можно разделить на соматические, или анимальные, связанные с деятельностью скелетных мышц, — организация позы и перемещение в пространстве, и вегетативные, связанные с деятельностью внутренних органов,— дыхание, кровообращение, пищеварение, выделение, обмена веществ, рост и размножение. Деление это условно, так как вегетативные процессы присущи также и двигательному аппарату (например, обмен веществ и др.); двигательная деятельность неразрывно связана с изменением дыхания, кровообращения и пр.
Раздражения различных рецепторов тела и рефлекторные ответы могут вызывать изменения как соматических, так и вегетативных функций, т. е. афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Различны лишь их эфферентные отделы.
Соматическая нервная система обеспечивает сенсорные и моторные функции организма.
Вегетативная нервная система обеспечивает эфферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы.
Соматические компоненты реакции организма, осуществляемые скелетной мускулатурой в отличие от вегетативных, могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены; они находятся в течение всего хода реакции под контролем коры больших полушарий головного мозга.
Вегетативные же компоненты, как правило, не контролируются произвольно.
Совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы, называют вегетативной нервной системой.
Следовательно, эта система представляет собой эфферентный отдел нервной системы, через который центральная нервная система управляет деятельностью внутренних органов.
Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение. От тела первого эфферентного нейрона, который находится в центральной нервной системе (в спинном, продолговатом или среднем мозгу), отходит длинный аксон, образующий преганглионарное волокно.
В вегетативных ганглиях — скоплениях клеточных тел вне центральной нервной системы — возбуждение переключается на второй эфферентный нейрон, от которого отходит постганглионарное волокно к иннервируемому органу (рис. ).
Рис Рефлекторные дуги соматической (А), симпатического (Б) и парасимпатического (В) отделов вегетативной нервной системы
1 — чувствительный нейрон, А: 2 — двигательный нейрон, Б, В: 2 преганглионарный нейрон , 3 — постганглионарный нейрон, D1 — постганглионарный нейрон.
Основная функция ВНС – это регуляция деятельности внутренних органов, при этом симпатическая система, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме. Выделяют еще метасимпатическую часть автономной нервной системы
Парасимпатическая система оказывает трофотропное действие. Она способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза.
Рис. 208. Схема парасимпатической нервной системы (по Виллингеру). Преганглионарные волокна изображены сплошными линиями, постганглионарные - прерывистыми. 1 - ресничный ганглий; 2 - зрачок; 3 - слезная железа; 4 - околоушная железа; 5 - подчелюстная железа; 6 - сердце; 7 - бронхи; 8 - желудок; 9 - тонкие кишки; 10 - печень; 11 - поджелудочная железа; 12 - почки; 13 -толстые кишки; 14 - мочевой пузырь; 15 - половые органы.
Симпатическая и парасимпатическая система. Симпатические нервные волокна имеют значительно более широкое распространение, чем парасимпатические. Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани организма.
Рис. Изменение функций различных органов при раздражении иннервирующих их симпатических и парасимпатических волокон.
Влияния симпатической нервной системы обозначены справа, парасимпатической — слева. 1 — сосуды головного мозга, 2 — периферические сосуды, 3 — легкое, 4 — надпочечник, 5 — мочевой пузырь, 6 — внутренние и наружные половые органы, 7 — толстая кишка, 8 — желудок, 9 — сердце, 10 — бронхи, 11 — слюнная железа, 12 — зрачок.
Парасимпатической иннервации не имеют: скелетная мускулатура, ЦНС, большая часть кровеносных сосудов, матка, мозг, органы чувств и мозговое вещество надпочечников.
Периферическая часть симпатических и парасимпатических нервных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов.
Ганглии симпатической нервной системы в зависимости от локализации разделяют на вертебральные и превертебральные.
Вертебральные ганглии расположены по обе стороны позвоночника. Они связаны со спинным мозгом нервными волокнами, которые образуют белые соединительные ветви. По ним к ганглиям идут преганглионарные волокна от нейронов, тела которых расположены в боковых рогах грудино-поясничного отдела спинного мозга (рис. ).
Аксон первого парасимпатического нейрона, находящийся в среднем мозге, продолговатом мозге или в сакральном отделе спинного мозга, доходит по иннервируемого органа, не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или в непосредственной близости от него – в прилежащем к нему узле.
Парасимпатическая система способствует угнетению частоты, силы, проводимости и возбудимости на сердце, усилению работы гладкомышечной мускулатуры бронхов, вызывая их сужение; усилению работы секреторных клеток трахеи, гладкой мускулатуры и секреторных клеток желудочно-кишечного тракта..
Аксон-рефлексы. При раздражении вегетативных нервов обнаружены своеобразные реакции, получившие название аксон-рефлексов или псевдорефлексов.
Аксон-рефлексы отличаются от истинных рефлексов тем, что не происходит передачи возбуждения с рецепторного нейрона на эффекторный. Они могут возникать в том случае, если аксоны пре- или постганглионарных нейронов ветвятся так, что одна ветвь иннервирует один орган или одну его часть, а другая ветвь иннервирует другой орган или другую его часть.
Вследствие такого ветвления аксонов раздражение одной ветви может вызвать распространение возбуждения и по второй ветви, вызывая реакцию отдаленного от места раздражения органа.
Влияние высших нервных центров на активность нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы. Большую роль в регуляции играет гипоталамус. Полагают, что в гипоталамусе имеются ядра, которые активируют преимущественно либо парасимпатические нейроны ствола и спинного мозга, либо симпатические нейроны спинного мозга. Их называют соответственно трофотропными и эрготропными ядрами. Ядра гипоталамуса являются высшими вегетативными центрами.
Таким образом, благодаря обширным связям гипоталамуса с различными структурами мозга, за счет продукции гормонов и нейросекреции, гипоталамус участвует в регуляции многих функций организма через гуморальное звено регуляции, изменяя продукцию гормонов гипофиза.
Гипоталамо-гипофизарные связи, которые, имеют два варианта связь через аксоны с нейрогипофизом и через систему сосудов с передним гипофизом играют очень важную роль в жизнедеятельности организма.
Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы: именно благодаря гипоталамусу все эмоциональные реакции, которые реализуются с участием лимбической системы мозга, приобретают конкретную вегетативную и эндокринную окраску.
Мозжечок как и симпатическая нервная система, выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Будучи одним из важнейших центров, участвующих в регуляции двигательной активности, мозжечок должен принимать участие и в регуляции вегетативного обеспечения мышечной активности.
Мозжечок влияет на возбудимость вегетативных нервных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. Таким образом, его можно рассматривать как посредника между вегетативной и соматической нервной системами.
Особое внимание следует уделить коре больших полушарий как регулятору вегетативной нервной системы, т.к. влияет на деятельность многих органов.
Многие центры вегетативной нервной системы постоянно находятся в состоянии тонуса, вследствие чего иннервированные ими органы непрерывно получают от них возбуждающие или тормозящие импульсы.
Тонус вегетативных центров поддерживается притоком к ним афферентных нервных импульсов от рецепторов внутренних органов и отчасти от экстерорецепторов, а также воздействием на них химического состава крови и цереброспинальной жидкости.
Например, тонус той группы нервных клеток ядра блуждающего нерва, которые посылают импульсы к сердцу, поддерживают с одной стороны нервные импульсы, поступающие к ним от барорецепторов артериальных стенок, а с другой стороны гуморальные факторы (адреналин, кальций).
Симпатическая часть автономной нервной системы (рис. ) имеет центральный аппарат, или спинномозговой (торако-люмбальный) центр, который представлен симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Это ядро простирается от I—II грудных до II—IV поясничных сегментов. Отростки составляющих ядро клеток называются преганглионарными волокнами. Они выходят из спинного мозга в составе его передних корешков через межпозвоночные отверстия. Вскоре после выхода симпатические волокна отделяются от двигательных соматических и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола. Часть волокон образует здесь синаптические контакты с клетками узлов, часть проходит узлы транзитом и вступает в синаптический контакт либо с клетками других узлов пограничного симпатического ствола, либо превертебральных (чревное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение) узлов.
Периферический отдел симпатической части автономной нервной системы образован эфферентными и чувствительными нейронами и их отростками, располагающимися в удаленных от спинного мозга узлах.
Парасимпатическая часть автономной нервной системы имеет общую структуру, подобную симпатической части: здесь также выделяют центральные и периферические образования. Как и в симпатической части, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути.
Вместе с тем ряд признаков отличает парасимпатическую часть от симпатической. Во-первых, центральные структуры парасимпатической части расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга.
Во-вторых, характерно наличие значительно более длинных преганглионарных и чрезвычайно коротких постганглионарных волокон.
В-третьих, парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а в значительной части, кроме того, и метасимпатической иннервацией.
Центральные образования парасимпатической части автономной нервной системы включают ядра, лежащие в среднем, продолговатом и спинном мозге.
В среднем мозге находится парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва; в продолговатом мозге — три пары ядер, от которых начинаются преганглионарные волокна, выходящие из мозга в составе VII, IX, X пар черепных нервов (лицевого, языкоглоточного, блуждающего). Здесь проходят слюноотделительные, слезоотделительные, а также двигательный и секреторный пути для внутренних органов (блуждающий нерв).
Парасимпатические ядра спинного мозга располагаются в области I—III или II—IV крестцовых сегментов в боковых рогах серого вещества. Периферические структуры парасимпатической части автономной нервной системы включают нервные волокна и соответствующие ганглии.
Метасимпатическая часть автономной нервной системы. Известно, что многие внутренние органы, извлеченные из организма, продолжают выполнять присущие им функции. Например, сохраняется перистальтическая и всасывательная функция кишки и т. д. Такая относительная функциональная независимость объясняется наличием в стенках этих органов метасимпатической части автономной нервной системы, которая обладает собственным нейрогенным ритмом, имеет полный набор необходимых для самостоятельной рефлекторной деятельности звеньев — сенсорного, ассоциативного, эффекторного с соответствующим медиаторным обеспечением.
В составе метасимпатической части автономной нервной системы имеются собственные сенсорные элементы (механо-, хемо-, термо-, осморецепторы), которые посылают в свои внутренние сети информацию о состоянии иннервируемого органа, а также способны передавать сигналы в ЦНС.
Сфера иннервации метасимпатической части автономной нервной системы ограничена и охватывает сугубо внутренние органы и то не все. Для этих органов метасимпатическая иннервация является базовой, все звенья ее рефлекторного пути локализуются только в интрамуральных ганглиях.
Метасимпатическая часть не имеет своего центрального аппарата и ее эфферентные связи с центральными структурами опосредованы нейронами симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы, образующими синаптические контакты на телах и отростках метасимпатических интернейронов и эффекторных нейронов.
Метасимпатическая часть автономной нервной системы — это относительно независимая самостоятельная интегративная система. Ее функцию можно уподобить микропроцессору, расположенному в непосредственной близости от исполнительного органа (гладкая мышца, всасывающий и экскретирующий эпителий, экзокринные и эндокринные элементы), которые ею контролируются и регулируются.
Невыгодность размещения в ЦНС аппарата, необходимого для постоянного и непрерывного контроля за каждой из висцеральных функций, подтверждается тем, что только метасимпатическая часть автономной нервной системы в кишечнике имеет такое же число клеток (1*108), что и весь спинной мозг, а число метасимпатических нейронов, приходящихся на 1 см2 поверхности кишечника, составляет около 20.000.
Существование специальных местных метасимпатических механизмов регуляции функций имеет определенный физиологический смысл. Их наличие увеличивает надежность регуляции функций. Эта регуляция может происходить в случае выключения связи с центральными структурами. При этом ЦНС освобождается от избыточной информации.
Автономный (вегетативный) тонус. В естественных условиях симпатические и парасимпатические центры, а также эффекторные нейроны метасимпатической части автономной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название «тонус». Характерной особенностью тонического влияния является длительное поддержание внешнего эффекта, который наиболее выраженно отражается на функциональном состоянии сосудистой стенки, сердечной мышцы, висцеральных органов в целом.
В своих тонических влияниях симпатическая часть автономной нервной системы часто взаимодействует с мозговым веществом надпочечников. В этом случае сосудосуживающие реакции усиливаются выбросом адреналина, возникающим в результате активации надпочечников под действием импульсов из сосудодвигательного центра. Преобладание тонических влияний парасимпатической и симпатической частей автономной нервной системы послужило основанием для создания конституционной классификации. Согласно этой классификации, преобладание в организме тонуса парасимпатической части автономной нервной системы именуется ваготонией, симпатической — симпатикотонией.
Ваготония характеризуется замедленным пульсом, склонностью к покраснениям, потливостью, желудочными расстройствами. Для симпатикотонии, напротив, типичным является учащенный пульс и т. д. Чистые формы ваготонии и симпатикотонии встречаются исключительно редко.
Считают, что тонус ядерных образований формируется преимущественно благодаря притоку сенсорной информации из рефлексогенных зон, отдельных групп интероцепторов, а также соматических рецепторов. При этом не исключается и существование собственных водителей ритма — пейсмекеров, локализованных в основном в продолговатом мозге.
Особенностью автономной нервной системы является существование в ее функциональных модулях специальных, так называемых водителей ритма. Эти клетки не имеют синаптических входов, на их функцию не влияют ганглиоблокаторы и вещества медиаторного типа, однако сами они синаптически связаны со вставочными и эффекторными нейронами. Спонтанная деполяризация этих водителей ритма создает и постоянно поддерживает необходимый уровень тонической активности.
В целом тонус автономной нервной системы рассматривается как одно из проявлений гомеостатического состояния и одновременно один из механизмов его стабилизации.
Влияние автономной нервной системы на функции тканей и органов. Главной функцией автономной нервной системы является регулирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспособление их работы к общим нуждам и потребностям организма в условиях окружающей среды. Выражением этой функции служит регуляция метаболизма, возбудимости и других сторон деятельности органов и самой ЦНС. В этом случае управление работой тканей, органов и систем осуществляется посредством двух типов влияний — пусковых и корригирующих.
Пусковые влияния используются в случае, если работа исполнительного органа не является постоянной, а возникает лишь с приходом к нему импульсов по волокнам автономной нервной системы. Если же орган обладает автоматизмом и его функция осуществляется непрерывно, то автономная нервная система посредством своих влияний может усиливать или ослаблять его деятельность в зависимости от потребности. Это будут корригирующие влияния. Пусковые влияния могут дополняться корригирующими.
Влияние автономной нервной системы на висцеральные функции. Все структуры и системы организма иннервируются волокнами автономной нервной системы. Многие из них имеют двойную, а полые висцеральные органы даже тройную (симпатическую, парасимпатическую и соматическую) иннервацию.
Сильное раздражение симпатических волокон вызывает учащение сердечных сокращений, увеличение силы сокращения сердца, расслабление мускулатуры бронхов, снижение моторной активности желудка и кишечника, расслабление желчного пузыря, сокращение сфинктеров и другие эффекты.
Раздражение блуждающего нерва характеризуется противоположным действием: уменьшается ритм и сила сердечных сокращений, расширяются сосуды языка, слюнных желез, половых органов, суживаются бронхи, активизируется работа желудочных желез, расслабляются сфинктеры мочевого пузыря и сокращается его мускулатура .
Эти наблюдения послужили основанием для представления о существовании «антагонистических» отношений между симпатической и парасимпатической частями автономной нервной системы. Их взаимоотношение уподоблялось коромыслу весов, в которых подъем на определенный уровень одной чаши сопровождается снижением на такой же уровень другой.
Представлению «уравновешивания» симпатических влияний парасимпатическими противоречит ряд фактов: например, слюноотделение стимулируется раздражением волокон симпатической и парасимпатической природы, так что здесь проявляется согласованная реакция, необходимая для пищеварения; ряд органов и тканей снабжается только либо симпатическими, либо парасимпатическими волокнами. К таким органам относятся многие кровеносные сосуды, селезенка, мозговой слой надпочечника, некоторые экзокринные железы, органы чувств и ЦНС.
Основная функциональная роль метасимпатической части автономной нервной системы состоит в осуществлении механизмов, обеспечивающих гомеостаз — относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций.
В отличие от нее симпатическая часть автономной нервной системы рассматривается как система тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов для активного взаимодействия с факторами среды. Задачу восстановления и поддержания этого постоянства, нарушенного в результате возбуждения симпатической части автономной нервной системы, берет на себя метасимпатическая и отчасти парасимпатическая части автономной нервной системы.
Принцип гормональной регуляции деятельности организма. Чтобы эндокринная система могла «отвечать» на свет, звуки, запахи, эмоции и т. д., должна существовать связь между эндокринными железами и нервной системой.
Основные связи между нервной и эндокринной системами регуляции осуществляются посредством взаимодействия гипоталамуса и гипофиза. Нервные импульсы, приходящие в гипоталамус, активируют секрецию так называемых рилизинг-факторов (либеринов и статинов): тиреолиберина, соматолиберина, гонадолиберина, соматостатина и др.
Мишенью для либеринов и статинов, секретируемых гипоталамусом, является гипофиз. Каждый из либеринов взаимодействует с определенными клетоками гипофиза и вызывает в них синтез соответствующих гормонов: тиреотропина, соматотропного гормона, пролактина, гонадотропного гормона, лютеинизирующего и фолликулостимулирующего), а также адренокортикотропного гормона (АКТГ, кортикотропин).
Статины оказывают на гипофиз влияние, противоположное действию либеринов, — подавляют секрецию гормонов.
Гормоны, секретируемые гипофизом, поступают в общий кровоток и, попадая на соответствующие железы, активируют в них секреторные процессы.
Регуляция деятельности гипофиза и гипоталамуса, кроме сигналов, идущих «сверху вниз», осуществляется гормонами «исполнительных» желез. Эти «обратные» сигналы поступают в гипоталамус и затем передаются в гипофиз, что приводит к изменению секреции соответствующих гормонов.
Обратные связи не только позволяют регулировать концентрацию гормонов в крови, но и участвуют в дифференцировке гипоталамуса в онтогенезе. Образование половых гормонов в женском организме происходит циклически, что объясняется циклической секрецией гонадотропных гормонов. Синтез этих гормонов контролируется гипоталамусом, образующим рилизинг-фактор этих тропинов (гонадолиберин).
Если самке пересадить гипофиз самца, то пересаженный гипофиз начинает функционировать циклично. Половая дифференцировка гипоталамуса происходит под действием андрогенов. Если самца лишить половых желез, продуцирующих андрогены, то гипоталамус будет дифференцироваться по женскому типу.
В железах внутренней секреции иннервированы, как правило, только сосуды, а эндокринные клетки изменяют свою биосинтетическую и секреторную активность лишь под действием метаболитов, кофакторов и гормонов, причем не только гипофизарных.
Отметим также, что некоторые гормоны гипоталамуса и гипофиза могут образовываться не только в этих тканях. Например, соматостатин (гормон гипоталамуса, ингибирующий образование и секрецию гормона роста) обнаружен также в поджелудочной железе, где он подавляет секрецию инсулина и глюкагона.
Большинство нервных и гуморальных путей регуляции сходится на уровне гипоталамуса и благодаря этому в организме образуется единая нейроэндокринная регуляторная система. К клеткам гипоталамуса подходят аксоны нейронов, расположенных в коре больших полушарий и подкорковых образованиях. Эти аксоны секретируют различные нейромедиаторы, оказывающие на секреторную активность гипоталамуса как активирующее, так и тормозное влияние.
Поступающие из мозга нервные импульсы гипоталамус «превращает» в эндокринные стимулы, которые могут быть усилены или ослаблены в зависимости от гуморальных сигналов, поступающих в гипоталамус от желез и тканей, подчиненных ему.
Гормоны, образующиеся в гипофизе, не только регулируют деятельность подчиненных желез, но и выполняют самостоятельные эндокринные функции. Например, пролактин оказывает лактогенное действие, а также тормозит процессы дифференцировки клеток, повышает чувствительность половых желез к гонадотропинам, стимулирует родительский инстинкт. Кортикотропин активизирует липолиз в жировой ткани, а также участвует в процессе превращения в мозге кратковременной памяти в долговременную.
Характер процессов, протекающих в ЦНС, во многом определяется состоянием эндокринной регуляции. Так, андрогены и эстрогены формируют половой инстинкт, многие поведенческие реакции.
Очевидно, что нейроны, точно так же как и другие клетки нашего организма, находятся под контролем гуморальной системы регуляции. Нервная система, эволюционно более поздняя, имеет как управляющие, так и подчиненные связи с эндокринной системой. Эти две регуляторные системы дополняют друг друга, образуют функционально единый механизм, что обеспечивает высокую эффективность нейрогуморальной регуляции, ставит ее во главе систем, согласующих все процессы жизнедеятельности в многоклеточном организме.